Archeák – Wikipédia

Archeák – Wikipédia
Ugrás a tartalomhoz
Ellenőrzött
A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Archaeák
szócikkből átirányítva)
Ez a
közzétett változat
ellenőrizve
2026. január 2.
Pontosság
ellenőrzött
Archeák
Evolúciós
időszak:
archaikum
holocén
Had.
Archaikum
Proterozoikum
Fan.
Sulfolobus
sejtek, amelyeket az
STSV1
DNS-vírus
fertőzött meg.
Halobacterium
fajok egy elpárologtató medencében.
Rendszertani besorolás
Domén
Archeák
(Archaea)
Woese
Kandler
Wheelis
, 1990
Főtörzsek
és törzsek
Jelenleg elfogadott főbb csoportok:
Euryarchaeota
Woese et al. 1990
Methanopyri
Garrity and Holt 2002
Methanococci
Boone 2002
Eurythermea
Cavalier-Smith 2002
Neobacteria
Cavalier-Smith 2002
DPANN
főtörzs
(Diapherotrites, Parvarchaeota, Aenigmarchaeota, Nanoarchaeota, Nanohaloarchaeota és további kisebb csoportok)
ARMAN
csoport
(Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms)
Micrarchaeota
Baker et al. 2010
Parvarchaeota
Rinke et al. 2013
Aenigmarchaeota
Rinke et al. 2013
Diapherotrites
Rinke et al. 2013
Nanoarchaeota
Huber et al. 2002
Nanohaloarchaeota
Rinke et al. 2013
Pacearchaeota
Castelle et al. 2015
Woesearchaeota
Castelle et al. 2015
Proteoarchaeota
főtörzs
Petitjean et al. 2014
(gyakran magában foglalja a TACK és Asgard csoportokat)
TACK
szuperfőtörzs
(Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota, Korarchaeota)
Aigarchaeota
Nunoura et al. 2011
Bathyarchaeota
Meng et al. 2014
Crenarchaeota
Garrity & Holt 2002
Geoarchaeota
Kozubal et al. 2013
Korarchaeota
Barns et al. 1996
Thaumarchaeota
Brochier-Armanet et al. 2008
Asgard
szuperfőtörzs
Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017
(az eukarióták legközelebbi ismert prokarióta rokonai)
Lokiarchaeota
Spang et al. 2015
Thorarchaeota
Seitz et al. 2016
Odinarchaeota
Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017
Heimdallarchaeota
Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017
Eukaryota
Hivatkozások
Wikifajok
tartalmaz
Archeák
témájú rendszertani információt.
Wikimédia Commons
tartalmaz
Archeák
témájú kategóriát.
Az
archeák
(a
görög
αρχαία,
archaea
, azaz „ősi eredetűek” kifejezésből), korábbi, mára tudományosan elavult nevükön
ősbaktériumok
(Archaebacteria), az élő szervezeteknek egy rendkívül változatos és ökológiailag sokrétű csoportját alkotják. Bár filogenetikai helyzetük és az élet fáján elfoglalt pontos pozíciójuk egyes részletei még mindig kutatások tárgyát képezik, a
baktériumok
– archeák –
eukarióták
megkülönböztetés képezi az alapját az általánosan elfogadott, úgynevezett
háromdoménes
biológiai rendszerezésnek
. A baktériumokhoz morfológiailag sok tekintetben hasonló, túlnyomórészt egysejtű,
sejtmag
nélküli, azaz
prokarióta
szervezetek. A korábbi,
Whittaker–Margulis-féle osztályozásban
szereplő öt ország egyikét, a
Monera
országot bontották ketté a baktériumokra és az archeákra az új,
filogenetikus
(elsősorban molekuláris evolúciós adatokon alapuló) osztályozás bevezetésekor. Az archeákat kezdetben szinte kizárólag extremofilekként azonosították, mivel első képviselőiket szélsőséges életkörülmények – például magas hőmérsékletű hőforrások vagy rendkívül sós tavak – között fedezték fel; azonban a későbbi kutatások, különösen a molekuláris ökológiai módszerek elterjedése révén, kimutatták, hogy rendkívül elterjedtek és ökológiailag jelentősek szinte mindenféle élőhelyen, beleértve a mérsékelt óceáni vizeket, talajokat, édesvizeket és más szervezetekkel, például az emberrel kialakított szoros kapcsolatokat, így a
bélflóra
meghatározó tagjaiként is.
Az archeákat korábban a baktériumok egy különleges alcsoportjának tekintették és Archaebacteria néven említették, de ez a besorolás és elnevezés mára teljesen elavulttá vált, miután kiderült, hogy evolúciós szempontból legalább annyira különböznek a baktériumoktól, mint az eukariótáktól.
Az archeasejtek számos egyedi biokémiai és genetikai tulajdonsággal rendelkeznek, amelyek markánsan elkülönítik őket az élőlények másik két doménjétől, a baktériumoktól (Bacteria) és az eukariótáktól (Eukarya). Az Archaea domén több nagy evolúciós ágra,
törzsre
, illetve újabban szuperfőtörzsre (mint a TACK és az Asgard) osztható. Osztályozásuk folyamatosan fejlődik, és továbbra is kihívást jelent, mivel képviselőik túlnyomó többségét mindmáig nem sikerült laboratóriumi körülmények között tenyészteni (kultiválni), így létüket és rokonsági viszonyaikat főként környezeti mintákból származó
nukleinsavak
(DNS, RNS) elemzésével, metagenomikai módszerekkel tárták fel.
Az archeák és baktériumok sejtjei általában hasonló mérettartományba esnek (tipikusan 0,1-15
µm átmérőjűek) és hasonló alapvető alakzatokat mutatnak (gömb, pálca, spirális), azonban az archeák között figyelemre méltó morfológiai változatosság figyelhető meg, beleértve egészen szokatlan formákat is, mint például a lapos és négyzet alakú sejtekkel rendelkező
Haloquadratum walsbyi
faj esetében.
Ezen alaki hasonlóságok ellenére az archeák számos génje és alapvető molekuláris biológiai folyamata (különösen az információfeldolgozó rendszerek működése) közelebb áll az eukariótákéhoz, mint a baktériumokéhoz; ide tartoznak nevezetesen a
transzkripcióban
(gének átírása RNS-sé) és a
transzlációban
(fehérjeszintézis) részt vevő enzimek és szabályozó fehérjék működési mechanizmusai. Biokémiájuk más vonatkozásai viszont teljesen egyedülállóak az élővilágban, például az, hogy sejtmembránjaik felépítésében a szokásos észterkötésű lipidek helyett
éter
-kötésű lipidek (pl. az
archaeolok
) vesznek részt, amelyek nagyobb stabilitást biztosítanak extrém körülmények között. Energiaforrásaik tekintetében is rendkívül változatosak, sokkal több lehetőséget használnak ki, mint az eukarióták: képesek lebontani komplex szerves vegyületeket (például cukrokat), de energiát nyerhetnek egyszerűbb szerves molekulákból (pl. metanol, ecetsav), ammóniából, fémionokból vagy akár hidrogéngáz oxidációjából is. Bizonyos sótűrő archeák (a
Halobacteria
osztály tagjai) a napfényt is képesek energiaforrásként hasznosítani egy bakteriorodopszin nevű fehérje segítségével (de ez nem valódi fotoszintézis). Más archeafajok képesek megkötni a légköri szén-dioxidot (autotrófia), azonban – eltérően a növényektől és a cianobaktériumoktól – jelenleg nem ismert olyan archeafaj, amely a fotoszintézist és a szén-dioxid megkötését egyszerre végezné oxigéntermelés mellett. Szaporodásuk kizárólag ivartalanul történik, leggyakrabban
bináris hasadással
(kettéosztódás), de előfordulhat fragmentáció (feldarabolódás) vagy bimbózás is;
spóraképző
fajuk (eltérően sok baktériumtól és néhány eukariótától) nem ismert.
Az archeákat kezdetben extremofileknek, azaz szélsőséges környezeti feltételeket kedvelő élőlényeknek tekintették, amelyek zord környezetben, például forró
termálvizekben
(akár 100
°C felett) és rendkívül
sós
tavakban élnek. Azonban az elmúlt évtizedek kutatásai során számos más, mérsékelt éghajlati viszonyok között is megtalálták őket, így például nagy tömegben fordulnak elő a talajban, az óceánok vizében (a felszíntől a mélytengeri árkokig), tavakban, folyókban,
mocsaras
területeken, valamint az emberi szervezet különböző részein, például a
vastagbélben
, a
szájüregben
és a
bőr
felszínén is.
Az óceánokban különösen nagy számban és diverzitásban vannak jelen, becslések szerint a
planktonban
élő archeák a bolygó egyik legnagyobb biomasszát képviselő élőlénycsoportját alkothatják. A földi élet szerves és fontos részei, kulcsszerepet játszhatnak globális
biogeokémiai ciklusokban
, különösen a
szén-
és a
nitrogén-körforgásban
. Nincsenek egyértelműen igazolt példák kórokozó (patogén) vagy parazita archeákra, amelyek közvetlenül betegséget okoznának emberekben vagy állatokban, viszont gyakori körükben a
mutualizmus
(kölcsönösen előnyös együttélés) és a
kommenzalizmus
(egyik fél számára előnyös, másik számára semleges együttélés). Kiváló példák ezekre a
metanogén
archeák, amelyek emberek és
kérődzők
emésztőrendszerében élnek hatalmas számban, ahol nélkülözhetetlen segítséget nyújtanak a táplálék lebontásában és az emésztés folyamatában. A metanogéneket ipari méretekben is hasznosítják a
biogáz
termelésében és a
szennyvíztisztítás
során, valamint általánosságban a
biotechnológia
területén, ahol az archeáktól (különösen az extremofilektől) származó, magas hőmérsékletet, extrém pH-értékeket vagy szerves oldószereket elviselni képes
enzimeket
alkalmaznak számos ipari folyamatban.
Története
szerkesztés
Az élőlények három doménjének (baktériumok, archeák és eukarióták) feltételezett leszármazását bemutató, riboszomális RNS adatokon alapuló filogenetikus fa
Carl Woese
és George E. Fox az 1970-es években forradalmi felfedezést tett a 16S
riboszomális
RNS (rRNS) molekulák szekvenciájának összehasonlító vizsgálatával.
1977
-ben publikált eredményeik alapján arra a következtetésre jutottak, hogy az addig egységesnek hitt prokarióták valójában két, egymástól alapvetően különböző nagy csoportra oszthatók. Az egyik csoportot, amely a metanogén és más, akkoriban különlegesnek számító mikrobákat foglalta magába, Archaebacteria (ősbaktériumok) néven különítették el, míg a többi baktériumot Eubacteria (valódi baktériumok) névvel illették. Ezeket a csoportokat kezdetben ország (regnum) szintű taxonként kezelték.
A két csoportot korábban mint
Archaebacteria
és
Eubacteria
ország volt ismeretes, Woese és Fox
ősországnak
nevezték át őket, hangsúlyozva ősi eredetüket. Woese később tovább finomította elméletét, és amellett érvelt, hogy az archeák nem csupán a baktériumok egy korai ága, hanem az élőlények egy teljesen különálló, harmadik fejlődési vonalát képviselik az eubaktériumok és az eukarióták mellett. Ezért
1990
-ben javasolta a legmagasabb rendszertani kategória, a domén bevezetését, és átnevezte a két prokarióta csoportot Archaeának és Bacteriának, amelyek az
eukariótákkal
(Eukarya) együtt alkotják az élővilág háromdoménes rendszerét, amely mára általánosan elfogadottá vált.
geológiában
használt
archaikum
földtörténeti idő (eon) elnevezése (kb. 4-2,5 milliárd évvel ezelőtt) közvetetten utal arra a korra, amelyben a baktériumok és az archeák voltak valószínűleg az egyedüli, vagy legalábbis a domináns sejtes szervezetek a Földön. Valószínűsíthetőleg ezekre a korai mikroorganizmusokra utaló, mintegy 3,5-3,8
milliárd
éves
fosszilis
sztromatolit
maradványokat és kémiai nyomokat (biomarkereket) is találtak már ősi kőzetekben.
10
Eocita-elmélet
szerkesztés
Bővebben:
Eocita-elmélet
Bár a háromdoménes rendszer széles körben elfogadott, az eukarióták eredetére vonatkozóan létezik egy alternatív, kétdoménes rendszert feltételező elmélet, az úgynevezett
eocita-elmélet
, amely már az 1980-as években megjelent.
11
Kezdetben a molekuláris bizonyítékok többsége a háromdoménes rendszernek kedvezett, amely az archeákat és az eukariótákat testvércsoportként, különálló fő ágakként kezelte. Azonban a genomikai adatok felhalmozódásával és az archeák, különösen az újonnan felfedezett Asgard szuperfőtörzs tagjainak részletesebb vizsgálatával, valamint a
szimbiogenezis
jobb megértésével egyre több bizonyíték támasztja alá az eocita-elmélet valamelyik változatát.
12
13
Eszerint az eukarióták nem testvércsoportjai az archeáknak, hanem valójában az Archaea doménen belülről, egy specifikus archea csoportból (valószínűleg az Asgard szuperfőtörzsből vagy annak közeli rokonából) erednek egy bakteriális
endoszimbionta
(a mitokondrium őse) bekebelezését követően. Ebben a kétdoménes rendszerben (amely csak a Bacteria és Archaea doméneket ismeri el) az eukarióták kládja az archeákon belül egy levezetett csoportot képez.
14
Fajfogalom
szerkesztés
Az archeák
fajokba
történő osztályozása és a faj fogalmának alkalmazása ebben a doménben jelentős kihívásokkal és vitákkal terhelt. A biológiában a fajt hagyományosan egymással szaporodni képes, de más csoportoktól szaporodás szempontjából izolált egyedek csoportjaként definiálják (biológiai fajfogalom). Azonban ez a, főként állatokra kidolgozott, szexuális szaporodáson alapuló kritérium nem alkalmazható az archeákra, mivel azok kizárólag ivartalanul szaporodnak.
15
Richmond-bányai archeális acidofil nanoorganizmusokat
(ARMAN) extrém savas (alacsony pH-jú) bányavízben fedezték fel, ahol komplex mikrobiális közösségek tagjai.
16
További nehézséget okoz, hogy az archeák (és a baktériumok) körében rendkívül gyakori a
horizontális géntranszfer
(HGT), amely során genetikai anyag cserélődhet ki akár távolabbi rokonságban álló vonalak között is, elmosva ezzel a leszármazáson alapuló határokat. Néhány kutató javasolta, hogy az egyedeket olyan fajszerű populációkba lehetne csoportosítani, amelyek genomjai nagyon hasonlóak (pl. átlagos nukleotid azonosság >95-97%), és amelyek között a géntranszfer viszonylag ritka a távolabbi rokon csoportokkal összehasonlítva. Erre találtak példákat a
Ferroplasma
nemzetségben.
17
Másrészt, a
Halorubrum
nemzetségen végzett tanulmányok jelentős mértékű genetikai transzfert mutattak ki még a kevésbé közeli rokon populációk között is, ami korlátozza ennek a kritériumnak az általános alkalmazhatóságát.
18
Egy további, gyakorlati szempontú probléma az, hogy az így definiált és elnevezett "fajoknak" milyen mértékben van valódi biológiai vagy ökológiai jelentősége és megkülönböztető értéke a mikrobiális közösségek komplex hálózatában.
19
A jelenlegi ismereteink az archeák genetikai változatosságáról még mindig rendkívül töredékesek, nagyrészt a tenyésztési nehézségek miatt, ezért az archeafajok teljes számát még megbecsülni is nehéz.
20
A genomikai és metagenomikai adatok alapján jelenleg több tucatnyi fő filogenetikai ágat (törzset vagy annál magasabb szintű csoportot, mint a DPANN, TACK, Asgard szuperfőtörzsek) különböztetünk meg, de ezek közül csak viszonylag kevésnek (pl. Euryarchaeota, Crenarchaeota egyes csoportjai) vannak laboratóriumban tenyésztett és részletesen tanulmányozott képviselői. Számos ilyen feltételezett csoport létezését kizárólag környezeti mintákból származó RNS- vagy DNS-szekvenciák alapján ismerjük (ezek az ún. "kandidátus törzsek"), ami jelzi, hogy a köztük lévő pontos rokonsági viszonyok és a bennük rejlő tényleges fajszintű változatosság még nagyrészt feltáratlan. Hasonló a helyzet a baktériumok esetében is, ahol szintén számos olyan nagy evolúciós ág létezik, amelynek még nincsenek tenyésztett képviselői.
21
Eredet és evolúció
szerkesztés
Az archeák alapvető
sejtfelépítésüket
és számos
anyagcsere
-folyamatukat tekintve jelentős hasonlóságokat mutatnak a
baktériumokkal
; mindkettő prokarióta szervezet. Azonban genetikai információjuk tárolásának, másolásának (
DNS-replikáció
), átírásának (
transzkripció
) és a genetikai kód fehérjékre való fordításának (
transzláció
) mechanizmusai sok szempontból eltérnek a baktériumokétól és meglepően hasonlítanak az
eukariótákban
megfigyelhető folyamatokhoz. Például az archeák transzlációja (fehérjeszintézise) az eukariótákéhoz hasonló iniciációs és elongációs faktorokat alkalmaz, és a transzkripció (génátírás) során olyan általános transzkripciós faktorok vesznek részt, mint a TATA-kötő fehérje (TBP) és a TFIIB faktor, amelyek szintén kulcsszereplők az eukarióta génexpresszióban. Emellett számos archeális
tRNS
és
rRNS
gén tartalmaz
intronokat
(nem kódoló génszakaszokat), amelyek szerkezete és kivágódási mechanizmusa (splicing) sajátos, csak az archeákra jellemző, és eltér mind az eukarióta, mind a ritkán előforduló bakteriális intronoktól.
Számos egyéb jellegzetesség is alátámasztja az archeák elkülönült evolúciós státuszát és egyedi biokémiáját. Mint a baktériumok és az eukarióták, az archeák membránjai is
glicerinalapú
foszfolipidekből
épülnek fel. Azonban az archeák
lipidjei
legalább három szokatlan és megkülönböztető jellegzetességet mutatnak:
Az archeális glicerinmolekula
sztereokémiai
konfigurációja (L-glicerin) ellentétes a baktériumokban és eukariótákban található D-glicerinével. Ez erősen arra utal, hogy az archeák teljesen eltérő
bioszintetikus
utat fejlesztettek ki lipidjeik előállítására, ami mély evolúciós elkülönülést jelez.
Míg a legtöbb baktérium és eukarióta membránja nagyrészt glicerin-
észter
kötéssel kapcsolódó zsírsavakból álló lipidekből épül fel, addig az archeák membránjaiban szinte kizárólag glicerin-
éter
kötéssel kapcsolódó lipidek találhatóak. Az éterkötések kémiailag sokkal stabilabbak, ellenállóbbak a hővel és a kémiai hidrolízissel szemben, mint az észterkötések. Ezek a különbségek valószínűleg fontos adaptációk a gyakran extrém (pl. magas hőmérsékletű, savas vagy lúgos) élőhelyekhez. Azonban fontos megjegyezni, hogy a mérsékelt (mezofil) körülmények között élő archeák is rendelkeznek éterkötésű lipidekkel, ami arra utal, hogy ez egy ősi, az egész doménre jellemző tulajdonság.
Az archeák lipidjeinek hidrofób "farkát" nem egyenes láncú zsírsavak, hanem elágazó láncú
izoprén
(pontosabban izoprenoid) oldalláncok alkotják. Ezek az 5 szénatomos egységekből (izoprén egységek) felépülő láncok (jellemzően 20 szénatomos fitanil- vagy 40 szénatomos bifitanil-láncok) szintén hozzájárulhatnak a membrán stabilitásához és fluiditásának szabályozásához különböző hőmérsékleteken. Bizonyos archeák (különösen a hipertermofilek és acidofilek) képesek ezeket a C
40
-es láncokat úgy összekapcsolni, hogy egyetlen molekula hidalja át a teljes membránt, létrehozva egy rendkívül stabil lipid
monoréteget
a szokásos kettős réteg helyett. Ez a struktúra két hidrofil (glicerin-foszfát) véggel rendelkezik, és különösen ellenállóvá teszi a membránt a szélsőséges hőmérsékleti vagy pH-viszonyokkal szemben.
Habár nem minden archeára jellemző, és más prokariótákban is előfordulhat, az archeák sejtfala is gyakran szokatlan szerkezetű. A legtöbb archeafaj sejtfalának külső rétegét egy paracelluláris kristályszerkezetű fehérjeréteg, az úgynevezett S-réteg (surface layer) alkotja. Az S-réteg baktériumoknál is gyakori, ahol vagy önmagában képezi a sejtfalat (például a
Planctomyces
fajok esetében), vagy – mint a legtöbb baktériumnál – a
peptidoglikán
rétegen kívül helyezkedik el. Az archeák esetében azonban – egyetlen ismert kivétellel, a
metanogén csoportba
tartozó Methanopyrus és Methanobacterium nemzetségekkel – a sejtfalból teljesen hiányzik a baktériumokra jellemző peptidoglikán (murein). Az említett metanogén csoportokban található peptidoglikán-szerű anyag, a
pszeudopeptidoglikán
(vagy pszeudomurein) pedig kémiai összetételében (pl. N-acetiltalózaminuronsavat tartalmaz N-acetilmuraminsav helyett, és csak L-aminosavakat) és a kötések típusában is jelentősen eltér a bakteriális peptidoglikántól. Továbbá, az archeák
ostorai
(flagellumok), amelyek a mozgást szolgálják, szerkezetükben, összetételükben és összeszerelődésük mechanizmusában is markánsan különböznek a bakteriális ostoroktól, inkább a bakteriális IV-es típusú pilusokkal mutatnak evolúciós rokonságot.
A Föld kora jelenlegi tudásunk szerint körülbelül 4,54 milliárd év.
22
23
24
A rendelkezésre álló tudományos bizonyítékok egyre inkább arra utalnak, hogy az
élet a Földön
viszonylag korán, legalább 3,5-3,8 milliárd évvel ezelőtt, de potenciálisan még korábban megjelent.
25
26
A korai földi életre utaló legősibb nyomok közé tartoznak a Nyugat-Grönlandon felfedezett, körülbelül 3,7-3,8 milliárd éves üledékes kőzetek (pl. az Isua-i zöldkőöv kőzetei), amelyekben az életre utaló szénizotóp-arányokat mutató grafitzárványokat találtak.
27
További fontos bizonyítékok a Nyugat-Ausztráliában (Pilbara régió) felfedezett, mintegy 3,48 milliárd éves homokkövekben talált mikrobiális
szőnyegszerű fosszíliák
(ún. mikrobiálisan indukált üledékes szerkezetek, MISS).
28
29
Sőt,
2015
-ben olyan kutatási eredményeket publikáltak, amelyek szerint Nyugat-Ausztráliában talált, 4,1 milliárd éves
cirkon
kristályokba zárt grafit biogén eredetű lehet, ami az élet megjelenését még korábbra tolhatja, bár ez utóbbi értelmezés még vitatott.
30
31
Bár valószínűsíthető, hogy a legrégebbi, közel 3,5 milliárd éves prokarióta sejtfosszíliák között már archeák is lehettek, a legtöbb prokariótának nincsenek olyan jellegzetes morfológiai bélyegei, amelyek alapján a fosszilis maradványokat egyértelműen archeaként lehetne azonosítani.
32
Ehelyett az archeákra jellemző, egyedülálló
kémiai fosszíliák
, különösen az éterkötésű izoprenoid lipidek maradványai sokkal informatívabbak lehetnek, mivel ilyen specifikus vegyületek nem fordulnak elő nagy mennyiségben más ma élő organizmusokban.
33
Néhány korábbi publikáció arra utalt, hogy archeális vagy eukarióta eredetű lipid maradványok (szteránok és metilhopánok) jelen vannak már 2,7 milliárd éves agyagpalákban is,
34
azonban ezeket az adatokat és értelmezésüket később megkérdőjelezték, mivel kiderült, hogy a vizsgált minták későbbi kőolajszivárgásokkal szennyeződhettek.
35
Specifikusan archeális éterlipideket (pl. izoprén-alkánokat) azonban kimutattak még idősebb, akár 3,8 milliárd éves kőzetekben is Nyugat-Grönlandon, az Isua régióban, amely a Föld legidősebb ismert üledékes kőzeteit tartalmazza.
36
Mindezek alapján az archeális leszármazási vonal valószínűleg a Földön létező egyik legősibb életforma lehet.
37
Woese eredeti elképzelése szerint a baktériumok, archeák és eukarióták három különálló, ősi leszármazási vonalat képviselnek, amelyek nagyon korán elágaztak egy feltételezett közös ősből, az ún. progenótából, amely még egy kezdetleges, nem teljesen kialakult genetikai rendszerrel rendelkezett.
38
39
Egy elképzelés szerint
39
40
ez az elágazás még a mai értelemben vett sejtek kialakulása előtt történhetett, egy olyan korban, amikor a sejthatárok (membránok) hiánya vagy kezdetlegessége lehetővé tette a korlátlan mértékű horizontális géntranszfert a különböző fejlődő vonalak között. Ebben a modellben a három domén közös őse (LUCA - Last Universal Common Ancestor) nem egyetlen sejtként, hanem inkább egy heterogén, géneket cserélő közösségként képzelhető el, amelyből a három fő vonal specifikus génkészletek "megkötésével", a HGT csökkenésével és a sejtes szerveződés megszilárdulásával különült el.
39
40
Más modellek szerint LUCA már egy fejlett, sejtes szervezet volt. Az is lehetséges, hogy a baktériumok és az archeák utolsó közös őse egy
termofil
(hőkedvelő) szervezet volt, ami felveti annak lehetőségét, hogy az archeák számára az alacsonyabb hőmérsékletek jelentették az "extrém környezetet", és a hidegebb (mezofil vagy pszichrofil) környezetekben élő archeák csak később, másodlagosan adaptálódtak ezekhez a viszonyokhoz.
41
Mivel az archeák és a baktériumok két különálló domént képviselnek, amelyek nincsenek közelebbi rokonságban egymással, mint bármelyikük az eukariótákkal, a "prokarióta" kifejezés filogenetikai értelemben parafiletikus csoportot jelöl, és leginkább csak egy praktikus, leíró jellegű kategóriaként használatos („nem eukarióta sejt”), amelynek evolúciós jelentősége korlátozott.
42
Linnaeus
1735
2 ország
Haeckel
1866
3 ország
43
Chatton
1937
2 birodalom
44
Copeland
1956
4 ország
45
Whittaker
1969
5 ország
46
Woese
et al. 1977
6 ország
47
Woese et al. 1990
3 domén
48
Protista
Prokaryota
Monera
Monera
Eubacteria
Bacteria
Archaebacteria
Archaea
Eukaryota
Protista
Protista
Protista
Eukarya
Vegetabilia
Plantae
Plantae
Fungi
Fungi
Plantae
Plantae
Animalia
Animalia
Animalia
Animalia
Animalia
Élőhelyek
szerkesztés
Színes
biofilmek
, amelyeket főként termofil Archaea fajok alkotnak a Yellowstone Nemzeti Park Midway Geyser Basin nevű
gejzírmedencéjében
Az archeák rendkívül széleskörűen elterjedtek és a Föld szinte minden ismert
élőhelytípusát
benépesítik. Kezdetben főként az
extremofil
(szélsőséges körülményeket kedvelő) képviselőikről voltak ismertek. Számos archea faj képes túlélni és szaporodni olyan környezetekben, amelyek a legtöbb más élőlény számára halálosak lennének: viszonylag magas hőmérsékletű (termofilok), gyakran 80-100
°C
-nál is melegebb helyeken, például
gejzírekben
, vulkanikus
iszaptavakban
, vagy az óceán fenekén található
hidrotermális kürtőkben
(fekete és fehér füstölgők), ahol némelyikük akár 122
°C-on is képes növekedni (hipertermofilek). Más archeák extrém hideg környezetekben (pszichrofilek), például a sarki tengerek vizében vagy az
örökfagyban
élnek. Megint mások rendkívül magas sókoncentrációjú (halofilek) tavakban vagy bepárlódó medencékben, erősen savas (acidofilek, akár 0 pH körüli értékeken) vagy lúgos (alkalifilek, akár 11 pH felett) vizekben, illetve magas nyomású (barofilek) mélytengeri élőhelyeken találhatóak meg. Azonban az extremofil archeák mellett egyre növekvő számú
mezofil
(normális, mérsékelt körülményeket kedvelő) fajt is felfedeztek és azonosítottak. Ezek a fajok rendkívül gyakoriak és ökológiailag jelentősek lehetnek olyan "átlagos" élőhelyeken, mint a
talaj
, az
édesvízi
és tengeri
üledékek
mocsáros
területek,
szennyvíztisztító
telepek, valamint a
tengerek
és
óceánok
vízoszlopa. Számos
metánt termelő
archea faj él
anaerob
(oxigénmentes) környezetekben, például üledékekben, lápokban, rizsföldeken, vagy más állatok, mint a
kérődzők
(pl. szarvasmarha, juh), a
termeszek
és maga az
ember
emésztőrendszerében (bélflóra), ahol fontos szerepet játszanak a szerves anyagok lebontásában. Felfedeztek közöttük olyan tengeri
Crenarchaeota
és
Thaumarchaeota
fajokat is, amelyek képesek az
ammónia
oxidációjára (
nitrifikálás
), és ezzel kulcsszerepet játszanak a globális nitrogénciklusban.
49
Mindmáig nem találtak egyértelműen bizonyítottan
kórokozó
(patogén) archea fajt, amely közvetlenül betegséget okozna emberekben vagy állatokban,
50
51
bár bizonyos metanogén archeák (pl.
Methanobrevibacter oralis
) jelenléte és az emberi
fogágybetegség
(periodontitis) kialakulása közötti összefüggést feltételezik egyes kutatások.
52
Az általuk preferált fő élőhelyi vagy anyagcsere-típus alapján hagyományosan három nagy ökológiai csoportba szokás sorolni az archeákat:
halofilek
(sókedvelők),
metanogének
(metántermelők) és
termofilek
(hőkedvelők, ezen belül extremofilek a hipertermofilek). A halofil fajok extrém magas sókoncentrációjú környezetekben élnek, gyakran ott, ahol a sótartalom meghaladja a tengervízét (kb. 3,5%) és elérheti akár a telítettséget is (25-35%). A metanogén fajok szigorúan
anaerob
(oxigént nem tűrő) környezetben fejlődnek, és anyagcseréjük végtermékeként
metánt
(CH
) termelnek. Gyakoriak üledékekben, mocsarakban, kérődzők bendőjében vagy termeszek bélrendszerében. A termofilek meleg (tipikusan 45
°C feletti) élőhelyeken, például hőforrásokban, gejzírekben, míg a hipertermofilek rendkívül forró (80
°C feletti) környezetekben, például mélytengeri hidrotermális kürtőkben élnek. Fontos megjegyezni, hogy ez a csoportosítás inkább praktikus, ökológiai kategóriákat jelöl, és nincs feltétlenül szoros összhangban a filogenetikai (leszármazási) kapcsolatokkal. Emellett a kategóriák nem kizárólagosak (pl. egy faj lehet egyszerre termo- és acidofil) és nem is teljes körűek, hiszen számos archea él mérsékelt körülmények között (mezofilek) vagy extrém hidegben (pszichrofilek), illetve extrém pH-n (acidofilek, alkalifilek). Mindazonáltal ez a hagyományos felosztás hasznos kiindulási pont lehet az archeák sokféleségének megértéséhez.
Az utóbbi évtizedek intenzív kutatásai, különösen a tenyésztéstől független molekuláris módszerek (pl.
metagenomika
) alkalmazása révén, egyértelműen kimutatták, hogy az archeák korántsem korlátozódnak a szélsőséges élőhelyekre. Nemcsak normális és magas hőmérsékletű helyeken fordulnak elő, hanem rendkívül nagy számban és változatosságban megtalálhatóak hideg (pszichrofil) élőhelyeken is. Egyre inkább elfogadottá válik, hogy a metanogének jelentős populációi élnek hideg környezetekben, például mélytengeri vagy tavi
üledékekben
, tundrai talajokban. Egyes vizsgálatok arra is utalnak, hogy a metán szintézisének biokémiai lépései némileg eltérhetnek alacsony hőmérsékleten, az eltérő
termodinamikai
feltételek következtében. Talán még ennél is fontosabb felfedezés volt, hogy az
óceánok
vízoszlopában, különösen a mélyebb rétegekben (mezopelágikus és batipelágikus zóna), hatalmas mennyiségű archea él. Ezek a tengeri archeák (főként a Thaumarchaeota, Euryarchaeota és más, korábban ismeretlen csoportok tagjai) a
plankton
(különösen a pikoplankton, 0,2-2
µm méretű élőlények) biomasszájának jelentős részét, akár 20-40%-át is kitehetik, és ezzel a bolygó egyik legnagyobb egyedszámú és biomasszájú élőlénycsoportját alkotják.
53
Annak ellenére, hogy ilyen nagy tömegben vannak jelen, ezen tengeri archeák túlnyomó többségét máig nem sikerült laboratóriumban tiszta kultúrában kitenyészteni és tanulmányozni. Életműködésükre, anyagcseréjükre és ökológiai szerepükre vonatkozóan ezért még mindig kevés a közvetlen adat, így a globális biogeokémiai körforgásokra (pl. szén-, nitrogén-, kénciklus) gyakorolt pontos hatásuk mértéke és mechanizmusa továbbra is intenzív kutatások tárgya.
Az archeák tehát az élőhelyek rendkívül széles tartományában léteznek, és mint a globális ökoszisztémák elválaszthatatlan és fontos részei,
54
becslések szerint a mikrobiális sejtek akár 20%-át vagy még többet is képviselhetnek az óceánokban.
55
Míg az először felfedezett archeák valóban extremofilek voltak, és némelyikük valóban képes túlélni rendkívül magas hőmérsékletet (gyakran 100
°C felett), ahogyan gejzírekben, fekete füstölgőkben és olajkutakban találhatók, addig ma már tudjuk, hogy más gyakori élőhelyeik közé tartoznak a nagyon hideg környezetek, valamint a nagyon sós, savas vagy lúgos vizek is. Azonban az archeák jelentős része
mezofil
, azaz enyhe, mérsékelt körülmények között növekszik, például mocsarakban és lápokban, szennyvízben, az óceánok és tavak vizében, az állatok (beleértve az embert) bélrendszerében, valamint a talajokban szerte a világon.
Műholdkép a
plankton
virágzásáról (világoszöld foltok) az óceánokban; az archeák az óceáni élet és plankton közösségek jelentős részét alkotják.
Az extremofil archeákat hagyományosan négy fő fiziológiai csoportba sorolhatjuk az általuk tolerált szélsőséges körülmény alapján: halofilek (sókedvelők), termofilek (hőkedvelők, ezen belül hipertermofilek a rendkívüli hőt tűrők), alkalofilek (lúgkedvelők), és acidofilek (savkedvelők). Fontos hangsúlyozni, hogy ezek a csoportok nem rendszertani kategóriák (azaz nem feltétlenül esnek egybe a törzsfejlődési ágakkal), nem fedik le az archeák teljes változatosságát, és nem is zárják ki egymást kölcsönösen, mivel számos archea egyszerre több szélsőséges körülményt is elvisel (pl. termoacidofil). Mindazonáltal ez a felosztás egy hasznos kiindulópontot jelent az archeák ökológiai és fiziológiai sokféleségének osztályozásához.
A halofilek, amelyek közé például a
Halobacterium
nemzetség tagjai tartoznak, extrém sós környezetekben, például természetes sós tavakban (pl. Holt-tenger, Nagy-sóstó) vagy mesterséges sólepárló medencékben élnek. Gyakran ezekben a hiperszalin (magas sótartalmú) vizekben válnak dominánssá a bakteriális versenytársaikkal szemben, különösen ott, ahol a sókoncentráció meghaladja a 20–25%-ot (tömeg/térfogat). A termofilek optimálisan 45
°C feletti hőmérsékleten növekednek, például termálvizekben, míg a hipertermofil archeák növekedési optimuma 80
°C feletti hőmérsékleten van.
56
A jelenleg ismert hőmérsékleti rekordot a
Methanopyrus kandleri
116-os törzse tartja, amely képes akár 122
°C-on is szaporodni, ami a legmagasabb feljegyzett növekedési hőmérséklet bármilyen ismert szervezet esetében.
57
Más archeák rendkívül savas (alacsony pH) vagy erősen lúgos (magas pH) körülmények között képesek létezni és szaporodni.
58
Például az egyik legismertebb és legextrémebb acidofil szervezet a
Picrophilus torridus
, amely optimálisan 0,7 pH körül nő, de képes túlélni és növekedni akár 0 pH-nál is, ami körülbelül 1,2 mólos
kénsav
koncentrációjának felel meg.
59
Ez a rendkívüli ellenálló képesség az extrém környezeti feltételekkel szemben tette az archeákat (különösen az extremofileket) a
földön kívüli élet
lehetőségével kapcsolatos kutatások és spekulációk egyik fókuszpontjává.
60
Néhány extremofil archea által lakott földi élőhely (pl. hidrotermális kürtők, savas források, mélytengeri üledékek, jég alatti tavak) bizonyos szempontból nem különbözik drasztikusan a
Mars
, az
Europa
vagy az
Enceladus
feltételezett múltbeli vagy jelenlegi környezeti viszonyaitól,
61
ami ahhoz a
pánspermia
-elmélettel rokon elképzeléshez vezetett, hogy életképes mikrobák (vagy legalábbis az élet építőkövei)
meteoritokban
utazva akár a bolygók között is terjedhettek.
62
Ahogy korábban említettük, az újabb kutatások egyértelművé tették, hogy az archeák nem kizárólag mezofil és termofil környezetekben léteznek, hanem rendkívül nagy számban és diverzitással vannak jelen alacsony hőmérsékletű élőhelyeken is. Különösen gyakoriak a hideg óceáni környezetekben, például a sarki tengerek vizében és jég alatti élőhelyein.
63
Még jelentősebb felfedezés volt az archeák hatalmas tömegének kimutatása a világ óceánjainak mérsékelt és hideg vízoszlopaiban, nem extrém élőhelyeken, ahol a plankton közösség (különösen a pikoplankton) domináns tagjai lehetnek.
64
Bár ezek az archeák rendkívül nagy számban vannak jelen (akár a mikrobiális biomassza 40%-át is elérhetik bizonyos mélységekben), ezen fajok túlnyomó többségét mindmáig nem sikerült laboratóriumban izolálni és tiszta kultúrában tanulmányozni ("mikrobiális sötét anyag").
65
Következésképpen az archeák pontos szerepének megértése az óceánok ökológiájában még csak kezdetleges stádiumban van, így a globális biogeokémiai ciklusokra gyakorolt teljes befolyásuk mértéke és mechanizmusai továbbra is nagyrészt feltáratlanok maradnak.
66
Annyi bizonyos, hogy néhány tengeri
Thaumarchaeota
(korábban a Crenarchaeota csoportba sorolták őket) képes az ammónia oxidációjára (nitrifikáció első lépése), ami arra utal, hogy ezek a szervezetek kulcsszerepet játszhatnak az óceáni nitrogénciklusban,
67
bár valószínű, hogy ezek az óceáni archeák más energia- és szénforrásokat is képesek hasznosítani (mixotrófia).
68
Hatalmas számban és nagy diverzitásban találták meg őket a tengerfeneket borító üledékekben is, ahol ezek a szervezetek az élő sejtek többségét alkothatják már 1 méter mélység alatt is, egészen több kilométeres mélységig az óceánfenék alatt, a mély bioszférában.
69
70
Morfológia
szerkesztés
prokarióta
sejtek (beleértve az archeákat) mérettartománya, a többi élő szervezethez és
biomolekulához
viszonyítva.
Az egyes archea fajokhoz tartozó egyedi sejtek mérete igen tág határok között mozog, átmérőjük tipikusan 0,1 μm (mikrométer) és 15 μm között változik, de némelyikük telepeket vagy hosszú fonalakat képezhet, amelyek teljes hossza elérheti a 200 μm-t is. Sejtjeik alakja is rendkívül változatos: a leggyakoribb formák a gömb (kokkusz), pálcika (bacillus), spirális (spirillum) vagy csavart (spirochaeta), de előfordulnak egészen szokatlan, szabálytalan, lebenyezett, lemezes, sőt akár tökéletesen négyzet vagy háromszög alakú sejtek is.
71
Crenarchaeota
törzsön belül további különleges morfológiák figyelhetők meg: például a
Sulfolobus
nemzetség tagjainak szabálytalan, lebenyezett sejtjei; a
Thermofilum
nemzetség tűszerűen vékony (kevesebb mint 0,5 μm átmérőjű) fonalai; vagy a
Thermoproteus
és
Pyrobaculum
nemzetségek majdnem tökéletesen szabályos, téglatest alakú pálcikái.
72
Haloquadratum walsbyi
nevű extrém halofil archea sejtjei pedig rendkívül vékony (kb. 0,15
µm), lapos, négyzet alakú lemezkék, amelyek gyakran 4-es vagy nagyobb csoportokba rendeződve, "bélyeglap-szerű" struktúrákat alkotnak hiperszalin (extrém sós) medencék vizében.
73
Ezek a szokatlan, nem gömb vagy pálcika alakú formák fenntartásában valószínűleg fontos szerepet játszanak a sejtfalak (különösen az S-réteg merevsége), valamint a prokariótákban is meglévő, bár az eukariótákétól eltérő felépítésű
citoszkeletális
elemek. Olyan fehérjék homológjait, amelyek más organizmusokban (pl. baktériumokban, eukariótákban) a citoszkeleton komponenseit alkotják (pl. aktin- vagy tubulinszerű fehérjék, intermedier filamentum-szerű fehérjék), az archeákban is azonosították,
74
és kimutatták, hogy ezek képesek filamentumokat (szálakat) formálni az archeális sejteken belül,
75
azonban ezen sejtes szerkezetek pontos felépítése, funkciója és szabályozása, ellentétben más organizmusokkal, még nagyrészt feltáratlan és kevéssé megértett.
76
Azokban az archeákban, mint például a
Thermoplasma
és
Ferroplasma
nemzetségek tagjai, amelyekből teljesen hiányzik a merev sejtfal, a sejtek alakja szabálytalan (pleomorf), és képesek alakjukat változtatni, némileg az
amőbákhoz
hasonlóan.
77
Néhány archea faj nemcsak magányos sejtekként él, hanem képes aggregátumokat (sejthalmazokat) vagy hosszú, akár 200 μm hosszúságot is elérő filamentumokat (sejtfonalakat) formálni. Ezek az organizmusok gyakran kiemelkedő szerepet játszanak a
biofilmek
kialakításában és szerkezetében is.
78
Pyrodictium
nemzetség tagjai például különösen bonyolult, többsejtűnek tűnő kolóniákat képesek létrehozni, amelyekben az egyes sejteket hosszú, vékony, üreges csövek (cannulae) hálózata köti össze, egy sűrű, bokorszerű agglomerációt alkotva.
79
Feltételezik, hogy ezek a csövek lehetővé tehetik a sejtek közötti közvetlen kommunikációt vagy a tápanyagok cseréjét a kolónián belül élő szomszédos sejtek között.
80
Több fajból álló, komplex többsejtű kolóniák létezésére is van példa; 2001-ben egy németországi hideg kénes forrásban fedeztek fel egy különleges közösséget. Ebben egy újonnan leírt Euryarchaeota faj gömb alakú, fehéres mikrokolóniái vékony, gyöngyfüzérszerűen elrendeződött szálak mentén helyezkednek el, amelyek hossza akár a 15
cm-t is elérheti. Érdekesség, hogy magukat a hosszú szálakat egy másik, speciális baktérium faj (a
Thiothrix
nemzetség egy tagja) sejtjei alkotják, amelyeken az archeák megtapadnak.
81
Mint korábban említettük, az archeák sejtfala általában nem tartalmaz
mureinsavat
(peptidoglikánt).
2004
-ben sikerült először laboratóriumban tenyészteni a már említett lapos, négyzet alakú archeát (
Haloquadratum walsbyi
), amely extrém sós medencékben él.
82
Anyagcserefolyamataik rendkívül változatosak. Érdemes megjegyezni, hogy a
halobaktériumok
(Halobacteria osztály) képesek fényenergia segítségével
adenozin-trifoszfátot
(ATP) előállítani, habár egyetlen ismert archea sem végez valódi, klorofill-alapú,
elektrontranszport láncot
alkalmazó
fotoszintézist
. A halobaktériumok esetében a sejtmembránba épült, fény által aktivált
ionpumpák
, mint a
bakteriorodopszin
(protonokat pumpál kifelé) és a
halorodopszin
(kloridionokat pumpál befelé), hozzák létre azokat az
ionkoncentráció-különbségeket
a membrán két oldala között, amelyek
potenciális energiáját
azután egy ATP-szintáz enzim ATP-termelésre hasznosítja (fotofoszforiláció).
Osztályozásuk és azonosításuk
szerkesztés
Az archeák modern osztályozása elsősorban molekuláris filogenetikai módszereken alapul, leggyakrabban a riboszomális RNS (különösen a 16S rRNS) génjének szekvencia-összehasonlításán, de egyre inkább kiegészülve teljes genomok vagy több száz konzervált fehérje összehasonlító elemzésével (filogenomika). Ezek alapján az Archaea domént jelenleg több nagy főágra, úgynevezett
főtörzsre
vagy szuperfőtörzsre osztják. A leggyakrabban elismert és legjobban jellemzett főbb csoportok a következők:
Euryarchaeota
Crenarchaeota
Thaumarchaeota
Korarchaeota
és
Aigarchaeota
. Ez utóbbi négyet gyakran együttesen a
TACK
szuperfőtörzsbe vonják össze. Egy másik nagy szuperfőtörzs a
DPANN
csoport, amely több, jellemzően kis genommal és sejtmérettel rendelkező, gyakran szimbióta vagy parazita életmódú törzset foglal magába (pl.
Nanoarchaeota
Parvarchaeota
Micrarchaeota
Woesearchaeota
Pacearchaeota
). A legújabb felfedezések egy harmadik nagy szuperfőtörzset, az
Asgard
csoportot azonosították, amelynek tagjai (pl.
Lokiarchaeota
Thorarchaeota
Odinarchaeota
Heimdallarchaeota
) filogenetikai elemzések szerint az eukarióták legközelebbi ismert prokarióta rokonai.
83
Ezen főbb csoportokon kívül számos további, kisebb vagy kevésbé ismert, gyakran csak környezeti szekvenciákból azonosított ("kandidátus") törzs létezését feltételezik. Az archeák pontos belső rendszertana és a főbb csoportok közötti rokonsági viszonyok még ma is aktív kutatási terület, és a rendszer folyamatosan változik, finomodik az újabb genomikai adatok fényében.
Woese eredeti érvelése szerint a baktériumok, archeák és az eukarióták három alapvető, egymástól független leszármazási vonalat képviselnek, amelyek egy feltételezett, viszonylag fejletlen genetikai apparátussal rendelkező közös ősből, a
progenótából
váltak ki nagyon korán az élet evolúciója során. Ez az elmélet tükröződik vissza magában az Archaea elnevezésben is, amely a görög αρχαία (
arkhaia
) szóból származik, jelentése „ősi”, „régi”. Később, 1990-ben Woese és munkatársai javasolták a három nagy csoport
doménként
való elismerését, amely a legmagasabb rendszertani kategória. Minden domén további, alacsonyabb szintű
törzsekre
(phylum) és egyéb kategóriákra oszlik. Ez a háromdoménes felosztás hamar nagy népszerűségre tett szert és mára általánosan elfogadott a biológiában, bár magának a progenóta-ősnek az ötlete és az elágazások pontos sorrendje, természete továbbra is vita tárgyát képezi. Néhány biológus, különösen az eocita-elmélet hívei, úgy vélik, hogy az archeák és az eukarióták szorosabb rokonságban állnak egymással, és az eukarióták valójában az archeákon belülről erednek, egy módosult archea ős és egy baktérium (a mitokondrium őse)
szimbiotikus egyesüléséből
Az eukarióták és az archeák közötti pontos evolúciós viszony tisztázása továbbra is az evolúcióbiológia egyik legfontosabb és legaktívabban kutatott kérdése maradt. A fent említett molekuláris biológiai hasonlóságok (transzkripció, transzláció gépezete) mellett számos filogenetikai és filogenomikai elemzés is alátámasztja a két csoport szoros kapcsolatát. Egyes korábbi, főként rRNS-alapú elemzések az eukariótákat közelebb helyezték az Euryarchaeotákhoz, míg mások (köztük az eocita-elmélet) a Crenarchaeotákhoz (ma már inkább az Asgard csoporthoz) sorolták őket testvércsoportként vagy azon belüli ágként, bár a membránfelépítés alapvető különbségei (észter vs. éter lipidek) látszólag ellentmondanak ennek. Bizonyos
termofil
baktériumokban (például a
Thermotoga
nemzetség tagjaiban) felfedezett, archeákra jellemző gének jelenléte tovább bonyolítja a kép tisztázását, mivel ezek valószínűleg
horizontális géntranszfer
révén kerültek át a baktériumokba, és nem ősi közös leszármazást tükröznek.
84
Más elméletek (ún. fúziós modellek) szerint az első eukarióta sejt egy baktérium és egy archea teljes összeolvadásából jött létre (amely során az archea adta a "gazdasejtet", létrehozva a citoplazmát és a genetikai információfeldolgozó rendszert, míg a baktérium adta a mitokondriumot és számos anyagcsereutat), ami magyarázhatná a genom chimerikus (kevert) természetét és a változatos genetikai hasonlóságokat. Azonban az ilyen fúziós elméletekkel nehéz pontosan magyarázni az eukarióta sejt komplex belső struktúrájának (pl. sejtmag, endomembrán rendszer) kialakulását.
85
Az Asgard archeák felfedezése új lendületet adott az eocita-hipotézisnek, mivel ezek az archeák számos olyan gént (ún. ESP, Eukaryotic Signature Proteins) kódolnak, amelyeket korábban csak eukariótákban találtak meg, és amelyek a komplex sejtszerkezet kialakításában játszanak szerepet (pl. citoszkeleton, vezikuláris transzport).
2008
áprilisáig mindössze 52 teljesen és 35 részlegesen szekvenált archea
genom
adatai álltak rendelkezésre.
86
Napjainkra ez a szám drámaian megnőtt: több ezer archeális genomot szekvenáltak teljesen tenyésztett izolátumokból, és további több tízezer, vagy akár százezer részleges vagy majdnem teljes genomot rekonstruáltak környezeti mintákból metagenomikai módszerekkel (ezek az ún. MAG-ok, Metagenome-Assembled Genomes). Ez a hatalmas adatmennyiség forradalmasította az archeák diverzitásának és evolúciójának megértését, de még mindig csak a felszínét karcoljuk a teljes változatosság feltárásának.
Archeákat először extrém környezetekben, például a Yellowstone Nemzeti Park Grand Prismatic Spring nevű vulkáni hőforrásához hasonló helyeken találtak és írtak le.
A jelenleg alkalmazott osztályozási rendszerek célja az archeákat olyan természetes csoportokba (taxonokba) rendezni, amelyek tagjai közös evolúciós őstől származnak és alapvető szerkezeti, biokémiai és genetikai jellemzőkön osztoznak.
87
Mint említettük, ezek az osztályozások ma már nagymértékben támaszkodnak a riboszomális RNS gének szekvenciájának elemzésére, valamint egyre inkább a teljes genomok összehasonlító vizsgálatára (filogenomika) az organizmusok közötti rokonsági kapcsolatok feltárása érdekében.
20
A legtöbb eddig tenyésztett és laboratóriumban részletesen tanulmányozott archea faj a két "klasszikus" fő törzs, az
Euryarchaeota
és a
Crenarchaeota
valamelyikébe tartozik. Más, később felfedezett vagy csak molekulárisan azonosított csoportokat próbaképpen külön törzsként vagy magasabb szintű taxonként kezelnek. Például a rendkívül kis méretű, obligát szimbióta
Nanoarchaeum equitans
fajt, amelyet 2003-ban fedeztek fel egy másik archeán (
Ignicoccus hospitalis
) élősködve, saját törzsbe, a Nanoarchaeota-ba sorolták.
88
Egy másik korán javasolt új törzs volt a
Korarchaeota
, amely eredetileg egy kis csoportját foglalta magába olyan szokatlan
termofil
archeáknak, amelyek környezeti rRNS szekvenciák alapján mindkét fő törzs (Euryarchaeota és Crenarchaeota) jellemzőit mutatták, de filogenetikailag közelebb álltak a Crenarchaeotához.
89
Azóta a Korarchaeota törzsbe tartozó "Candidatus Korarchaeum cryptofilum" genomját is sikerült szekvenálni, ami megerősítette helyüket a TACK szuperfőtörzsön belül.
90
Más, csak nemrégiben felfedezett archea csoportok, amelyek gyakran szintén csak metagenomikai adatokból ismertek, filogenetikailag csak távoli rokonságban állnak a korábban ismert főbb csoportokkal. Ilyenek például a
Richmond-bányai archeális acidofil nanoorganizmusok
(ARMAN), amelyeket 2006-ban fedeztek fel extrém savas bányavizekben,
91
és amelyek a valaha felfedezett legkisebb sejtméretű (kb. 200-400
nm) és legkisebb genomú (kb. 1 Mb) szabadon élő organizmusok közé tartoznak.
92
Az ARMAN csoportok ma a DPANN szuperfőtörzsön belül a Micrarchaeota és Parvarchaeota törzsekbe vannak sorolva.
A TACK szuperfőtörzs egy filogenomikai elemzések alapján javasolt magasabb szintű taxonómiai egység, amely magában foglalja a
Thaumarchaeota
Aigarchaeota
Crenarchaeota
és
Korarchaeota
törzseket (a név a kezdőbetűkből alkotott mozaikszó).
93
Ez a szuperfőtörzs (vagy a belőle kiváló Asgard csoport) filogenetikailag közelebb állhat az eukarióták eredetéhez, mint a többi archea csoport (pl. Euryarchaeota, DPANN).
Taxonómia (főbb csoportok áttekintése)
szerkesztés
Az alábbi lista a jelenleg szélesebb körben elismert főbb archeális törzseket és szuperfőtörzseket sorolja fel, de fontos megjegyezni, hogy ez a rendszer folyamatosan változik:
Euryarchaeota
Woese et al. 1990 (nagyon változatos csoport, metanogének, extrém halofilek, termoacidofilek, stb.)
DPANN
szuperfőtörzs
(jellemzően kis genomú, gyakran szimbióta archeák)
Aenigmarchaeota
Rinke
et al
. 2013
Diapherotrites
Rinke
et al
. 2013
Micrarchaeota
Baker & Dick 2013 (korábban ARMAN-1)
Nanoarchaeota
Huber
et al
. 2002
Nanohaloarchaeota
Rinke
et al
. 2013
Pacearchaeota
Castelle
et al
. 2015
Parvarchaeota
Rinke
et al
. 2013 (korábban ARMAN-4, ARMAN-5)
Woesearchaeota
Castelle
et al
. 2015
Proteoarchaeota
főtörzs
(gyakran magában foglalja a TACK és Asgard csoportokat, de taxonómiai státusza vitatott)
TACK
szuperfőtörzs
(többnyire termo-, acido- vagy mezofil archeák, fontos szerep a biogeokémiai ciklusokban)
Aigarchaeota
Nunoura
et al
. 2011
Bathyarchaeota
Meng
et al
. 2014 (korábban Miscellaneous Crenarchaeotic Group, MCG)
Crenarchaeota
Garrity & Holt 2002
Geoarchaeota
Kozubal
et al
. 2013
Korarchaeota
Barns et al. 1996
Thaumarchaeota
Brochier-Armanet
et al
. 2008
Asgard
szuperfőtörzs
Zaremba-Niedzwiedzka
et al
. 2017 (az eukarióták legközelebbi ismert prokarióta rokonai, komplex sejtfunkciókkal)
Lokiarchaeota
Spang
et al
. 2015
Thorarchaeota
Seitz
et al
. 2016
Odinarchaeota
Zaremba-Niedzwiedzka
et al
. 2017
Heimdallarchaeota
Zaremba-Niedzwiedzka
et al
. 2017
Összehasonlítás más doménekkel
szerkesztés
Az alábbi táblázat összefoglalja és összehasonlítja a három fő élő domén – Archaea, Bacteria és Eukarya – néhány kiemelt és megkülönböztető jellemzőjét, szemléltetve ezzel a közöttük lévő alapvető hasonlóságokat és különbségeket. Számos, a táblázatban említett tulajdonság részletesebb kifejtése megtalálható a cikk további szakaszaiban.
Tulajdonság
Archaea
Baktérium
Eukarióta
Sejtmembrán lipidjei és sejtfal
Éter
-kötésű lipidek (izoprenoid láncokkal); sejtfaluk változatos, gyakori az S-réteg,
peptidoglikán
nincs (kivéve
pszeudopeptidoglikán
egyes metanogénekben).
Észter
-kötésű lipidek (zsírsavakkal); a sejtfal szinte mindig tartalmaz
peptidoglikánt
(mureint).
Észter
-kötésű lipidek (zsírsavakkal); sejtfal nem mindig van jelen (pl. állatoknál), ha van, akkor változatos összetételű (pl. cellulóz növényeknél, kitin gombáknál), de sosem peptidoglikán.
Gén szerkezet és információfeldolgozás
Jellemzően egyetlen, kör alakú
kromoszóma
(de lineáris is előfordulhat); a
transzkripció
és
transzláció
mechanizmusai sok szempontból az eukariótákéhoz hasonlóak;
intronok
előfordulnak tRNS és rRNS génekben, ritkán fehérjekódoló génekben is.
Jellemzően egyetlen, kör alakú kromoszóma; egyedi, a másik két doméntől eltérő transzkripciós és transzlációs apparátus; intronok nagyon ritkák.
Több, lineáris kromoszóma a sejtmagban; a transzkripció és transzláció mechanizmusai sokban hasonlítanak az archeákéhoz; intronok gyakoriak a fehérjekódoló génekben.
Belső sejt szerkezet
Nincsenek membránnal határolt
sejtszervecskék
vagy valódi
sejtmag
. A
citoplazma
viszonylag egyszerű felépítésű.
Nincsenek membránnal határolt sejtszervecskék vagy valódi sejtmag. Néhány baktériumban előfordulnak belső membránrendszerek vagy membránnal körülvett kompartmentek (pl. anammoxoszóma).
Jelen vannak membránnal határolt sejtszervecskék (pl.
mitokondrium
színtest
endoplazmatikus retikulum
Golgi-készülék
) és egy valódi,
membránnal körülvett
sejtmag, amely a genetikai anyagot tárolja. Jellemző a
citoszkeleton
Anyagcsere
94
Rendkívül változatos; magában foglalja a
litotrófiát
(szervetlen vegyületek oxidációja),
organotrófiát
(szerves vegyületek lebontása),
fototrófiát
(fényenergia hasznosítása, de nem oxigéntermelő fotoszintézis), és számos egyedülálló anyagcsereutat, mint például a
metanogenezis
Autotróf
szénmegkötési utak is változatosak.
Rendkívül változatos; magában foglalja az oxigéntermelő
fotoszintézist
, az anoxigénikus fotoszintézist,
aerob
és
anaerob
légzést,
fermentációt
(erjedés), litotrófiát és organotrófiát. Különféle autotróf szénmegkötési utak.
Kevésbé változatos; főként
heterotróf
sejtlégzés
) vagy
fototróf
(oxigéntermelő fotoszintézis növényekben és algákban). Néhány
fermentációs
út ismert (pl. élesztőknél). Litotrófia nem jellemző.
Szaporodás
Kizárólag
aszexuális
szaporodás (pl.
bináris hasadás
, bimbózás, fragmentáció). Gyakori a
horizontális géntranszfer
Meiózis
nincs.
Főként aszexuális szaporodás (bináris hasadás). Nagyon gyakori a horizontális géntranszfer (konjugáció, transzdukció, transzformáció). Meiózis nincs.
Jellemző az
ivari szaporodás
(gamétaképzéssel és
meiózissal
), de gyakori az aszexuális szaporodás is (pl. mitózis, vegetatív szaporodás). Horizontális géntranszfer ritkább, de előfordulhat (pl. vírusok, endoszimbionták révén).
Az archeákat eredetileg azért különítették el harmadik doménként a baktériumoktól és eukariótáktól, mert Carl Woese és munkatársai az 1970-es években jelentős különbségeket találtak a riboszomális RNS (különösen a 16S rRNS) molekuláik szerkezetében, illetve szekvenciájában. A 16S rRNS gén minden sejtes élőlényben megtalálható, és alapvető, nélkülözhetetlen funkciót tölt be a
fehérjeszintézisben
(a riboszóma kis alegységének alkotója). Mivel ez a funkció központi jelentőségű az élet számára, a 16S rRNS génben bekövetkező
mutációk
nagy része valószínűleg káros, így a gén szekvenciája csak lassan változik az evolúció során, megőrizve az ősi rokonsági kapcsolatokra utaló információt. Ugyanakkor a 16S rRNS molekula (kb. 1500 nukleotid) elég nagy ahhoz, hogy elegendő organizmus-specifikus információt hordozzon a filogenetikai elemzésekhez, de még elég kicsi ahhoz, hogy viszonylag könnyen és gyorsan lehessen szekvenálni (meghatározni a bázissorrendjét). Woese úttörő módszere az volt, hogy az rRNS molekulát enzimatikusan kisebb töredékekre (oligonukleotidokra) bontotta, ezeket kétdimenziós elektroforézissel szétválasztotta, és az így kapott "ujjlenyomatokat" (oligonukleotid-katalógusokat) hasonlította össze különböző organizmusok között.
95
Az elv az, hogy minél hasonlóbbak a mintázatok két faj között, annál közelebbi rokonságban állnak egymással.
96
Woese ezt az rRNS összehasonlító módszert használta fel arra, hogy feltárja a prokarióták belső filogenetikai kapcsolatait és összevesse őket az eukariótákkal. Megvizsgált egy csoport
metanogén
szervezetet, és azt találta, hogy azok rRNS mintázatai (oligonukleotid-katalógusai) drámaian eltértek minden addig ismert baktériumétól vagy eukariótáétól. Ugyanakkor ezek a metanogének sokkal jobban hasonlítottak egymásra, mint bármely más, addig szekvenált organizmusra. Ez a felfedezés vezette Woese-t arra a következtetésre, hogy ezek a szervezetek egy teljesen új, ősi csoportot képviselnek, és javasolta az Archaebacteria (később Archaea) domén létrehozását. Kísérleteinek egyik legmeglepőbb és legfontosabb eredménye az volt, hogy az Archeák rRNS szekvenciái alapján (és később számos más molekuláris marker alapján is) nem állnak közelebb a baktériumokhoz, mint az eukariótákhoz, sőt, bizonyos szempontból (pl. az információfeldolgozó rendszerek tekintetében) közelebb állnak az eukariótákhoz, annak ellenére, hogy sejtszerkezetük alapvetően prokarióta jellegű.
97
Ez vezetett ahhoz a ma általánosan elfogadott következtetéshez, hogy az Archeák és az Eukarióták egy újabb közös őstől származnak, mint amelytől a Baktériumok és az Eukarióták (vagy Archeák) elváltak. Más szavakkal, az Archeák és Eukarióták testvércsoportok (a háromdoménes modell szerint), vagy az Eukarióták az Archeákon belülről erednek (a kétdoménes, eocita-modell szerint). A
sejtmag
és a komplex eukarióta sejtszerkezet kialakulása tehát a baktériumok és az archea/eukarióta közös ős közötti szétválás utáni evolúciós újítás. Bár az archeák morfológiailag prokarióták, filogenetikailag közelebb állnak az eukariótákhoz, ezért nem helyezhetők sem az eukarióta, sem a baktérium doménbe, hanem egy teljesen különálló, harmadik domént alkotnak.
Az Archaea domén egyik legegyedibb és legmeghatározóbb tulajdonsága az
éter
-kötésű
lipidek
széleskörű használata a sejtmembránjaik felépítésében. Az éterkötések kémiailag lényegesen stabilabbak (ellenállóbbak a hidrolízissel, magas hőmérséklettel és extrém pH-val szemben), mint a baktériumokban és eukariótákban található
észterkötések
. Ez a nagyobb stabilitás valószínűleg jelentősen hozzájárul számos Archaea faj rendkívüli képességéhez, hogy túléljenek olyan extrém környezetekben, ahol a sejtmembrán súlyos fizikai és kémiai stressznek van kitéve, például extrém hőmérsékleten vagy magas sókoncentráció mellett. Egy másik, szinte teljesen egyedülálló archeális jellemző a
metanogenezis
képessége, azaz a
metán
(CH
) biológiai előállítása anyagcsere-végtermékként. Nincs más ismert organizmuscsoport, amely képes lenne erre a folyamatra. A metanogén archeák kulcsfontosságú szerepet játszanak számos
anaerob
ökoszisztémában (pl. mocsarakban, üledékekben, kérődzők bendőjében), ahol más mikroorganizmusokkal együttműködve lebontják a komplex szerves anyagokat. Szerepük kritikus a globális
szénkörforgásban
, mivel a szerves szén jelentős részét metánná alakítják át, amely egy erős
üvegházhatású gáz
. Emellett olyan környezetekben, ahol a metán az elsődleges energiaforrás (pl. metánszivárgások környéke), a metanogén archeák által termelt metánt más mikrobák (főként baktériumok és néhány archea, az ún. metanotrófok) oxidálják, így az archeák közvetve hozzájárulhatnak az
elsődleges termeléshez
ezekben az ökoszisztémákban.
Kapcsolata más prokariótákkal
szerkesztés
Az archeák és a baktériumok közötti kapcsolat, annak ellenére, hogy mindkettő prokarióta, meglehetősen távoli. A három domén – Archaea, Bacteria, Eukarya – közötti filogenetikai kapcsolatok pontos feltárása központi jelentőségű az
élet eredetének
és korai evolúciójának megértéséhez. Érdekes módon az anyagcsereutak többsége, amelyek egy organizmus génjeinek jelentős részét kódolják, nagyfokú hasonlóságot mutat az Archaea és a Bacteria domén között (pl. glikolízis, citromsavciklus alapjai, számos bioszintetikus útvonal). Ezzel szemben a legtöbb olyan gén, amely a
genom
expressziójának alapvető folyamataiban (replikáció, transzkripció, transzláció) vesz részt, jelentős hasonlóságot mutat az Archaea és az Eukarya között.
98
Ez a kettősség (anyagcsere-géneknél bakteriális, információfeldolgozó géneknél eukarióta hasonlóság) az egyik legerősebb érv az eukarióták chimerikus, azaz fúziós eredete mellett.
A prokariótákon belül az archeális sejtszerkezet bizonyos általános vonásai (pl. sejtfal jelenléte a membránon kívül) leginkább a
Gram-pozitív baktériumokéra
hasonlítanak, főként azért, mert mindkettőre jellemző általában egyetlen
sejtmembrán
, amelyet egy vastagabb sejtfalréteg vesz körül, és hiányzik a
Gram-negatív baktériumokra
jellemző külső membrán és
periplazmatikus tér
99
Ráadásul az Archaea és a Gram-pozitív baktériumok (különösen a Firmicutes törzs) számos fontos, konzervált fehérjében (pl. Hsp70
hősokk fehérje
glutamin-szintetáz
) közös
inszerciókat
vagy
deléciókat
(ún. indel-eket vagy signature szekvenciákat) mutatnak, amelyeket egyes kutatók a két csoport közötti szorosabb evolúciós kapcsolatra utaló jelként értelmeztek.
99
100
Azonban ezen gének részletesebb filogenetikai elemzése és a genomikai adatok összessége inkább azt támasztja alá, hogy ezek a hasonlóságok valószínűleg
horizontális géntranszfer
eredményei, vagy ősi, de később elveszett jellemzők (plesiomorfiák), és nem tükröznek közvetlen, szorosabb rokonságot a két csoport között, mint az Archaea és más baktériumcsoportok (pl. Gram-negatívok) között.
101
102
Összességében a molekuláris adatok túlnyomó többsége az Archaea és Bacteria domének mély, ősi elkülönülését támasztja alá.
Kapcsolata az eukariótákkal
szerkesztés
Az archeák és az eukarióták közötti evolúciós kapcsolat pontos természete továbbra is az egyik legintenzívebben kutatott és vitatott kérdés a biológiában. Amint azt korábban említettük, a sejtszerkezetben és számos alapvető funkcióban (különösen az információfeldolgozó rendszerekben) megfigyelhető jelentős hasonlóságok mellett számos genetikai alapú filogenetikai fa is szoros rokonságot mutat a két domén között, gyakran testvércsoportként ábrázolva őket, vagy újabban az eukariótákat az archeákon belül elhelyezve. A kép tisztázását azonban több tényező is bonyolítja. Ide tartoznak azok a korábbi (főként rRNS alapú) elemzések, amelyek szerint az eukarióták közelebbi rokonságban állnak a
Crenarchaeota
törzzsel (eocita-hipotézis), mint a Crenarchaeota az
Euryarchaeota
törzzsel,
103
valamint az archeákra jellemző gének jelenléte bizonyos baktériumokban (pl.
Thermotoga maritima
), amelyek valószínűleg horizontális géntranszfer révén kerültek oda, nem pedig közös leszármazás révén.
104
A "hagyományos" vagy sztenderd hipotézis (amely a háromdoménes rendszeren alapul) szerint az eukarióták őse egy korai archeáktól elágazó testvérvonalból származik.
105
106
Ezen belül az eukariogenezis (az eukarióta sejt kialakulása) kulcslépése egy
endoszimbiózis
volt, amely során egy archea-szerű gazdasejt bekebelezett egy
alfa-proteobaktériumot
, amelyből a
mitokondrium
alakult ki. A fúziós modellek szerint ez a kapcsolat szorosabb volt, akár egy archea és egy baktérium teljes összeolvadásáról is szó lehetett, amely során az archea adta a sejtmag és a citoplazma alapvető információfeldolgozó gépezetét, míg a baktérium adta a mitokondriumot és számos anyagcsere-gént, ami megmagyarázná az eukarióta genom kevert (chimerikus) genetikai hasonlóságait a másik két doménnel.
107
Az
eocita-elmélet
eredeti formája azt sugallta, hogy az eukarióták közvetlenül a
Crenarchaeota
törzsön belülről fejlődtek ki (az "eociták" a Crenarchaeota egy korábbi neve volt).
108
Az utóbbi években felfedezett
Asgard
szuperfőtörzsbe tartozó archeák (különösen a
Lokiarchaeota
és
Heimdallarchaeota
csoportok) genomjainak elemzése új és erős támogatást nyújtott az eocita-elmélet egy módosított változatának. Ezek az archeák filogenetikailag következetesen az eukarióták legközelebbi ismert prokarióta rokonainak bizonyultak. Genomjuk számos olyan gént (ún. ESP - Eukaryotic Signature Proteins) tartalmaz, amelyeket korábban kizárólag eukariótákra jellemzőnek tartottak, és amelyek a komplex eukarióta sejtszerveződés kulcsfontosságú elemeiben (pl.
citoszkeleton
dinamika,
vezikuláris
transzport,
ubikvitin
rendszer) játszanak szerepet. Ez arra utal, hogy az eukarióták archea őse már rendelkezett bizonyos, a komplexitás felé mutató genetikai potenciállal az alfa-proteobaktérium bekebelezése előtt. Ezeket az Asgard archeákat gyakran "átmeneti szervezeteknek" tekintik a prokarióták és az eukarióták között.
109
110
Az Asgard szuperfőtörzs tehát jelenlegi tudásunk szerint az eukarióták legközelebbi ismert prokarióta rokona.
111
Bár ennek a csoportnak a belső filogenetikai kapcsolatai és pontos helye az élet fáján még mindig aktív kutatás tárgya, a főbb csoportok hozzávetőleges rokonsági viszonyai a jelenlegi filogenomikai elemzések alapján a következők lehetnek:
111
Proteoarchaeota
(nem hivatalos csoport, gyakran a TACK+Asgard)
TACK
szuperfőtörzs
Korarchaeota
Crenarchaeota
Aigarchaeota
Geoarchaeota
Thaumarchaeota
Bathyarchaeota
Asgard
szuperfőtörzs
Lokiarchaeota
Odinarchaeota
Thorarchaeota
Heimdallarchaeota
(+
α-proteobaktérium
endoszimbionta)
Eukarióták
Sejtszerkezet
szerkesztés
Az archeáknak és a baktériumoknak általánosságban véve hasonló az alapvető sejtszerkezetük, mindkettő
prokarióta
típusú sejt. Akárcsak a baktériumok túlnyomó többségének, az archeáknak sincsenek belső, membránnal határolt
sejtszervecskéik
(mint pl. mitokondrium, színtest) és nincs valódi, membránnal körülvett
sejtmagjuk
42
A genetikai anyag (DNS) egy
nukleoidnak
nevezett, nem membránnal határolt régióban található a
citoplazmában
. A baktériumokhoz hasonlóan az archea sejtet is egy
sejtmembrán
(plazmamembrán) veszi körül, amelyet legtöbbször egy külső
sejtfal
borít. Sok archea képes aktív mozgásra, amelyet egy vagy több, a sejtfelszínhez rögzülő, forgó mozgást végző
ostor
(flagellum, újabban archaellum) segítségével végez.
112
Szerkezetileg, ahogy korábban említettük, leginkább a
Gram-pozitív baktériumokra
hasonlítanak abban a tekintetben, hogy általában csak egyetlen sejtmembránjuk van, és hiányzik a Gram-negatívokra jellemző külső membrán és
periplazmatikus tér
. Azonban van legalább egy figyelemre méltó kivétel ez alól az általános szabály alól: az
Ignicoccus
nemzetség tagjai, amelyek egy különösen nagy méretű periplazmatikus térrel rendelkeznek a belső és egy újonnan felfedezett külső membrán között. Ebben a periplazmában membránhoz kötött
vezikulumok
is találhatók, ami szokatlan a prokarióták körében.
113
Membránok
szerkesztés
Membránszerkezetek összehasonlítása.
Felső panel
: Egy tipikus archeális foszfolipid felépítése.
izoprén
(izoprenoid) láncok;
éterkötések
L-glicerin
váz;
foszfátcsoport
Középső panel
: Egy tipikus bakteriális vagy eukarióta foszfolipid:
zsírsav
láncok;
észterkötések
D-glicerin
váz;
, foszfátcsoport.
Alsó panel
, A baktériumokból és az eukariótákból ismert lipid
kettős réteg
10
, Néhány archeában (főleg extremofilekben) található lipid
monoréteg
Az archeák sejtmembránjának kémiai összetétele alapvetően és számottevően különbözik minden más ismert élő szervezet (baktériumok és eukarióták) sejthártyáját alkotó molekuláktól. Ez az egyik legerősebb biokémiai bizonyíték arra, hogy az archeák egy különálló, ősi evolúciós vonalat képviselnek, és csak távoli rokonságban állnak a baktériumokkal és az eukariótákkal.
114
Minden élő szervezet sejtmembránja alapvetően
foszfolipidekből
épül fel. Ezek a molekulák
amfipatikus
természetűek, azaz rendelkeznek egy
poláris
hidrofil
(vízkedvelő) "fej" résszel (amely tipikusan egy foszfátcsoportot és egy hozzá kapcsolódó egyéb csoportot, pl. kolint, etanolamint, cukrot tartalmaz) és egy
apoláris
hidrofób
(víztaszító) "farok" résszel (amely hosszú szénhidrogénláncokból áll). Ezt a két részt egy
glicerinmolekula
köti össze. Vizes közegben a foszfolipidek spontán módon kettős réteget (lipid kettős réteg, lipid bilayer) alkotnak, amelyben a hidrofób farkak egymás felé, a réteg belsejébe fordulnak, míg a hidrofil fejek a külső és belső vizes fázis felé néznek. Ez a lipid kettős réteg képezi a sejtmembrán alapvető szerkezeti vázát.
Az archeák foszfolipidjei azonban legalább négy kulcsfontosságú szempontból is markánsan eltérnek a baktériumokban és eukariótákban található foszfolipidektől:
Éterkötések észterkötések helyett:
Míg a baktériumok és eukarióták membránjai főleg glicerin-
észter
kötéssel kapcsolódó
zsírsavakból
álló lipidekből épülnek fel, addig az archeák membránjaiban szinte kizárólag glicerin-
éter
kötéssel kapcsolódó lipidek találhatóak.
115
A különbség tehát abban a kémiai kötésben rejlik, amely a glicerin vázat a hidrofób lipidfarokhoz kapcsolja (lásd az ábra sárgával jelölt részeit). Az éterkötések (C-O-C) kémiailag sokkal ellenállóbbak a hidrolízissel (víz általi bontással), magas hőmérséklettel és extrém pH értékekkel szemben, mint az észterkötések (C(=O)-O-C). Ez a megnövelt kémiai stabilitás valószínűleg döntő szerepet játszik abban, hogy az archeák képesek túlélni és virágozni olyan extrém környezeti feltételek mellett is, amelyek a legtöbb baktérium vagy eukarióta számára végzetesek lennének.
116
Bár a baktériumok és az eukarióták is tartalmazhatnak kis mennyiségben éterkötésű lipideket (pl. plazmalogének), ezek soha nem alkotják a membránjaik fő komponensét, ellentétben az archeákkal.
A glicerin sztereokémiája:
A glicerinmolekula
királis
szénatommal rendelkezik, ami azt jelenti, hogy kétféle térbeli elrendeződést (sztereoizomert) vehet fel, amelyek egymás tükörképei (enantiomerek). A baktériumokban és eukariótákban található foszfolipidek glicerin váza D-glicerin (pontosabban sn-glicerin-3-foszfát) konfigurációjú. Ezzel szemben az archeák foszfolipidjeiben a glicerin váz L-glicerin (pontosabban sn-glicerin-1-foszfát) konfigurációjú, ami pontosan a fordítottja a másik két doménben találhatóénak. Mivel az enzimek általában sztereospecifikusak, egy D-glicerint használó enzim nem képes kezelni vagy előállítani az L-glicerin alapú lipideket, és fordítva. Ez a fundamentális különbség erősen arra utal, hogy az archeák teljesen különböző, önállóan kifejlődött enzimeket és bioszintetikus útvonalakat használnak foszfolipidjeik előállításához, mint a baktériumok és az eukarióták. Ez a tulajdonság valószínűleg nagyon korán, még a három domén szétválása előtt vagy annak környékén rögzült az archeális vonalon.
114
Izoprenoid oldalláncok:
Az archeális lipidfarkak kémiai szerkezete is eltér a többi organizmusétól. Míg a baktériumok és eukarióták membránlipidjeinek hidrofób részét többnyire egyenes láncú, telített vagy telítetlen
zsírsavak
alkotják, addig az archeák lipidjeinek farkát elágazó láncú
izoprén
(pontosabban izoprén egységekből felépülő, ún. izoprenoid) láncok képezik. Ezek a láncok általában 20 szénatomosak (fitanil, C
20
) vagy 40 szénatomosak (bifitanil vagy dibifitanil, C
40
), és a lánc mentén metilcsoport-elágazásokat tartalmaznak. Néhány archeában ezek az izoprenoid láncok tovább módosulhatnak, például
ciklopropán
vagy
ciklohexán
gyűrűket is tartalmazhatnak a láncon belül.
117
Bár az izoprén egységekből felépülő vegyületek (izoprenoidok vagy terpenoidok) fontos szerepet játszanak számos más organizmus biokémiájában is (pl. A-vitamin, karotinoidok, szteroidok), csak az archeák használják őket nagy mennyiségben a membránalkotó foszfolipidek hidrofób farkának felépítéséhez. Úgy gondolják, hogy ezek az elágazó láncok befolyásolják a membrán fluiditását és pakolási sűrűségét, és hozzájárulhatnak a membrán stabilitásához és a szivárgás megakadályozásához különösen magas hőmérsékleten.
118
Lipid monoréteg lehetősége:
Néhány archea, különösen a
hipertermofilek
(nagyon magas hőmérsékletet kedvelők) és
acidofilek
(erősen savas környezetet kedvelők), képes a szokásos lipid kettős réteg helyett egy lipid
monoréteget
(egyrétegű membránt) kialakítani. Ezekben az esetekben a membránt nem két különálló foszfolipid réteg alkotja, hanem olyan speciális molekulák, amelyekben két hidrofil fej (glicerin-foszfát csoport) egyetlen, hosszú (tipikusan C
40
-es bifitanil) hidrofób lánc két végéhez kapcsolódik (ezek az ún. glicerin-dialkil-glicerin-tetraéterek, GDGT-k). Ez a kovalens kötéssel "összevarrt" szerkezet egy rendkívül merev és stabil membránt eredményez, amely sokkal jobban ellenáll a hő vagy a kémiai stressz okozta szétesésnek, mint a kettős rétegű membránok. Ez a szerkezet kulcsfontosságú lehet a túléléshez extrém környezeti feltételek mellett.
119
Például a
Ferroplasma
nemzetség tagjainál, amelyek rendkívül savas (pH ~0) környezetben élnek, a membrán szinte kizárólag ilyen tetraéter lipidekből álló monorétegből épül fel, ami valószínűleg elengedhetetlen a túlélésükhöz ebben a környezetben.
120
Sejtfal és ostor
szerkesztés
A legtöbb ismert archea faj rendelkezik
sejtfallal
, amely a sejtmembránon kívül helyezkedik el, és mechanikai védelmet, valamint ozmotikus stabilitást biztosít a sejtnek. Azonban vannak kivételek, mint például a már említett
Thermoplasma
és
Ferroplasma
nemzetségek tagjai, amelyekből teljesen hiányzik a sejtfal, és csak a sejtmembrán határolja őket. A legtöbb sejtfalas archeában a fal legkülső, és gyakran egyetlen jelentős szerkezeti rétegét egy paracellulárisan kristályosodott fehérjeréteg, az úgynevezett
S-réteg
(surface layer) alkotja.
77
121
Az S-réteg egy vagy több típusú fehérje (vagy glikoprotein) alegységből épül fel, amelyek spontán módon képesek egy szabályos, kétdimenziós rácsot alkotni a sejt felszínén (hasonlóan egy "páncélinghez"). Ez a réteg nemcsak mechanikai szilárdságot ad, hanem kémiai és fizikai védelmet is nyújt a környezeti hatásokkal (pl. enzimek, fágok, pH-változások) szemben, és egyfajta molekuláris szitaként is funkcionálhat, megakadályozva a nagyobb molekulákat abban, hogy közvetlenül érintkezésbe lépjenek a sejtmembránnal.
122
123
A baktériumoktól eltérően, az archeák sejtfalából általában hiányzik a
peptidoglikán
(murein), amely a baktériumok sejtfalának univerzális és meghatározó komponense.
124
Egyetlen ismert kivételt képeznek ez alól a
Methanobacteriales
rendbe és a
Methanopyrus
nemzetségbe tartozó metanogén archeák, amelyek sejtfala tartalmaz egy peptidoglikánhoz hasonló polimert, az úgynevezett
pszeudopeptidoglikánt
(vagy pszeudomureint). Bár ez az anyag morfológiájában, funkciójában és fizikai szerkezetében (réteges felépítés) hasonlít a baktériális peptidoglikánhoz, kémiai összetétele jelentősen eltér: N-acetilglükózamin mellett N-acetil*talózamin*uronsavat tartalmaz N-acetil*muramin*sav helyett, és a peptidek közötti keresztkötéseket kizárólag L-aminosavak alkotják (szemben a baktériumok D-aminosavakat is tartalmazó peptidjeivel). Más archeák sejtfala tartalmazhat más poliszacharidokat (pl. metanokondroitin, heteropoliszacharidok) vagy glikoproteineket az S-rétegen kívül vagy helyett.
Az archeák mozgékony fajai
ostorok
(flagellumok) segítségével mozognak, amelyek a baktériumokéhoz hasonlóan hosszú, spirális filamentumok, és forgó mozgásuk révén hajtják előre a sejtet. Az ostorokat a sejtfelszínhez rögzülő, a sejtmembránba ágyazott komplex fehérjeszerkezetek, a
forgó motorok
hajtják, amelyek energiáját általában a membrán két oldala közötti
proton
- (vagy nátrium-)
iongradiens
szolgáltatja (hasonlóan a bakteriális flagellumokhoz). Azonban az archeális ostor – amelyet újabban gyakran **archaellum**-nak neveznek, hogy megkülönböztessék a bakteriális flagellumtól – jelentősen eltér a bakteriális ostortól mind a felépítő fehérjék (flagellinek, itt archaellinek) szekvenciájában és szerkezetében, mind pedig az összeszerelődésének mechanizmusában.
112
A két típusú ostor valószínűleg teljesen független evolúciós eredetű, azaz
konvergens
módon alakultak ki a hasonló funkció ellátására. A bakteriális flagellum evolúciósan rokonságban áll a
III-as típusú szekréciós rendszerrel
(T3SS), amely egyfajta "fehérjeinjektáló" apparátus.
125
126
Ezzel szemben az archeális archaellum szerkezete és összeszerelési mechanizmusa sokkal inkább a bakteriális
IV-es típusú pilusokra
(T4P) hasonlít, amelyek szintén a sejtfelszínből kinövő, tapadásra és mozgásra (ún. "rángatózó" mozgás) használt filamentumok.
127
Fontos különbség az összeszerelésben is van: míg a bakteriális ostor filamentuma üreges, és az alegységek (flagellin monomerek) ezen a központi csatornán keresztül jutnak el az ostor csúcsára, ahol beépülnek, addig az archeális archaellum filamentuma tömör, és az alegységek (archaellin monomerek) az ostor tövében, a sejtmembrán külső felszínén épülnek be, így az archaellum a tövétől kezdve növekszik kifelé.
128
Anyagcsere
szerkesztés
Az archeák rendkívül nagy változatosságot mutatnak anyagcsere-folyamataikban (metabolizmusukban), és a földi élet számára rendelkezésre álló energiaforrások széles skáláját képesek hasznosítani. Ezeket a változatos anyagcsere-típusokat általában táplálkozási csoportokba (trofikus csoportokba) osztályozzuk az alapján, hogy milyen energiaforrást és milyen szénforrást használnak sejtjeik felépítéséhez és működtetéséhez. Néhány archea
kemoautotróf
módon él, azaz energiájukat szervetlen kémiai vegyületek (pl. hidrogéngáz, kénvegyületek, ammónia, vas(II)-ionok) oxidációjából nyerik (ők a
litotrófok
), és szénszükségletüket a
szén-dioxid
megkötésével fedezik (ők az
autotrófok
). Ilyen csoportok például a nitrifikálók (ammóniaoxidálók), számos metanogén (amelyek hidrogént használnak elektronforrásként), a kén- és vasoxidálók, valamint az anaerob metánoxidálók (amelyek metánt oxidálnak szulfáttal vagy nitráttal).
129
Más archeák szerves vegyületek lebontásából nyerik az energiát (ők az
organotrófok
), és szénszükségletüket is szerves forrásból fedezik (ők a
heterotrófok
), vagy képesek a CO
megkötésére is (mixotrófok). Az organotróf archeák képesek lehetnek cukrok, alkoholok, aminosavak, peptidek vagy akár kőolajszármazékok lebontására is, aerob vagy anaerob légzéssel, illetve fermentációval. Ezekben a kémiai reakciókban (legyen az litotróf vagy organotróf) egy vegyület (az elektrondonor) elektronokat ad át egy másiknak (az elektronakceptornak) egy
redoxi reakció
során. Az eközben felszabaduló energia arra használódik, hogy
adenozin-trifoszfátot
(ATP), a sejt univerzális energiahordozó molekuláját termelje, leggyakrabban
kemiozmózis
révén. Ez utóbbi folyamat során a redoxireakciók energiája egy
iongradiens
(általában protongradiens) létrehozására fordítódik a sejtmembrán két oldala között, majd ennek a gradiensnek az energiáját használja fel egy ATP-szintáz enzim az ATP szintéziséhez – ez alapvetően ugyanaz a mechanizmus, amely az eukarióta sejtek
mitokondriumaiban
(sejtlégzéskor) vagy
színtesteiben
(fotoszintéziskor) is működik.
130
Termofil
Archaea fajok által alkotott színes
biofilm
Yellowstone Nemzeti Park
Morning Glory melegvizes forrásában. A különböző színek eltérő pigmenteket (pl. karotinoidokat) termelő mikrobacsoportokra utalnak.
Egyes archea csoportok a napfényt is képesek energiaforrásként hasznosítani (ők a
fototrófok
). Azonban fontos megjegyezni, hogy az archeák körében nem ismert valódi,
klorofill
-alapú, oxigént termelő
fotoszintézis
. A legismertebb példa a
Halobacteria
osztályba tartozó extrém halofil archeák esete, amelyek egy
retinal
-tartalmú membránfehérje, a
bakteriorodopszin
segítségével képesek a fény energiáját közvetlenül egy protongradiens létrehozására használni, amelyet azután az ATP-szintáz ATP termelésére fordít (lásd később). Ez a folyamat tehát nem jár szén-dioxid megkötéssel és oxigéntermeléssel.
Sok alapvető, központi anyagcsereútvonal – mint például a cukrok lebontásának kezdeti lépései (
glikolízis
) vagy a köztes anyagcsere fő útvonala, a
citromsavciklus
(más néven Szent-Györgyi–Krebs-ciklus) – megtalálható az archeákban is, bár gyakran módosult formában. Például sok archea a glikolízis egy alternatív változatát, az
Entner–Doudoroff útvonalat
használja, vagy annak módosított (pl. félig foszforilált) változatait. A citromsavciklus lehet teljes vagy részleges, és működhet
lebontó
(oxidatív) vagy
felépítő
(reduktív) irányban is (utóbbi esetben a CO
megkötésére szolgál).
131
Ezek a hasonlóságok a központi anyagcsereutakban más élő szervezetekkel valószínűleg tükrözik ezen útvonalak ősi eredetét az élet történetében, valamint magas szintű biokémiai hatékonyságukat és univerzális alkalmazhatóságukat.
132
Az archeális anyagcsere főbb táplálkozási (trofikus) típusai
Táplálkozási típus
Energiaforrás
Szénforrás
Példák archeákra
Fototrófok (
Fotoheterotróf
Napfény (fényenergia)
Szerves vegyületek
Halobacterium
Litotrófok (
Kemoautotróf
vagy
Kemolitotróf
Szervetlen vegyületek (pl. H
, NH
, S
, Fe
2+
Szén-dioxid
(CO
) megkötés (autotróf) vagy szerves vegyületek (heterotróf/mixotróf)
Ferroglobus
(vasoxidáló),
Methanobacterium
(metanogén, H
-oxidáló),
Pyrolobus
(H
-oxidáló),
Nitrosopumilus
(ammóniaoxidáló)
Organotrófok (
Kemoorganotróf
Szerves vegyületek (pl. cukrok, aminosavak, peptidek, alkoholok, zsírsavak)
Szerves vegyületek (heterotróf) vagy CO
megkötés (mixotróf/autotróf)
Pyrococcus
(heterotróf, peptidbontó),
Sulfolobus
(mixotróf, kénoxidáló és szervesanyag-bontó),
Methanosarcinales
(heterotróf metanogének, pl. acetátot, metanolt használnak)
Néhány Euryarchaeota törzsbe tartozó faj, a
metanogének
, szigorúan
anaerob
környezetekben élnek, például mocsarakban, rizsföldeken, szemétlerakókban, kérődzők bendőjében vagy szennyvízüledékben. Ez a fajta anyagcsere, a
metanogenezis
(biológiai metántermelés), egyedülálló az archeák körében, és valószínűleg egy nagyon ősi metabolikus folyamat, amely talán már az élet korai szakaszában kialakult. Egyes elméletek szerint lehetséges, hogy az első szabadon élő organizmusok metanogének voltak.
133
A metanogenezis leggyakoribb formája a
szén-dioxid
(CO
) redukciója
hidrogénnel
(H
), ahol a CO
szolgál végső elektronakceptorként, és a H
az elektrondonor: 4H
+ CO
→ CH
+ 2H
O. A metanogenezis folyamata egy bonyolult, több lépésből álló biokémiai útvonal, amely számos olyan egyedülálló
koenzimet
és kofaktort igényel, amelyek csak ezekben az archeákban találhatók meg, mint például a
koenzim M
(CoM), a
koenzim B
(CoB), a
metanofurán
(MF), a
tetrahidrometanopterin
(H
MPT) és a
koenzim F430
(egy nikkel-tartalmú porfirin-származék).
134
A CO
mellett más egyszerű szénvegyületeket, például
metanolt
metilaminokat
ecetsavat
vagy
hangyasavat
is képesek metánná alakítani bizonyos metanogén csoportok, ezek szolgálhatnak alternatív elektronakceptorként vagy szubsztrátként. Ezek a reakciók különösen gyakoriak a bélrendszerben élő archeák esetében. Az ecetsavat (acetátot) közvetlenül metánná és szén-dioxiddá bontó archeákat
acetoklasztikus
(vagy acetotróf) metanogéneknek nevezzük. Ezek az acetotrófok főként a
Methanosarcinales
rendbe tartoznak, és rendkívül fontos részét alkotják azoknak a mikrobiális közösségeknek, amelyek például a
biogáz
termeléséért felelősek szerves hulladékok anaerob lebontása során.
135
bakteriorodopszin
szerkezete a
Halobacterium salinarum
membránjában. A fehérje belsejében található
retinal
kofaktor (labda-és-pálcika modellként ábrázolva) és a proton transzferben részt vevő aminosavmaradékok láthatók.
136
Más archeák képesek a légköri
szén-dioxidot
(CO
) megkötni és szerves vegyületekké alakítani, azaz
autotrófok
. Az archeák körében többféle, a baktériumoktól és eukariótáktól eltérő vagy módosított CO
-fixációs útvonalat is felfedeztek. Néhány archea a növényekben és cianobaktériumokban is működő
Calvin-ciklus
egy módosított formáját használja (bár a kulcsenzim, a
RuBisCO
archeális változata eltérő lehet).
137
Más archeák (főleg a Crenarchaeota és Thaumarchaeota egyes tagjai) teljesen eltérő, újonnan felfedezett autotróf ciklusokat működtetnek, mint például a
3-hidroxi-propionát/4-hidroxi-butirát ciklus
vagy a
dikarboxilát/4-hidroxi-butirát ciklus
138
Emellett a
Crenarchaeota
egyes tagjai a
reduktív (fordított) Krebs-ciklust
használják CO
-fixációra, míg számos
Euryarchaeota
(pl. metanogének, szulfátredukálók) a
reduktív acetil-CoA útvonalat
(más néven Wood–Ljungdahl útvonalat) működteti. Az autotróf szénmegkötést az archeák általában szervetlen energiaforrásokkal (litotrófia) kapcsolják össze. Mint említettük, nem ismert olyan archea, amely oxigéntermelő fotoszintézist végezne. Az archeák által használt energiaforrások tehát rendkívül változatosak, és a paletta az
ammónia
oxidációjától (pl. a
Nitrosopumilales
rend tagjai által, amelyek kulcsszereplők a globális nitrifikációban)
139
140
hidrogén-szulfid
(H
S) vagy elemi
kén
(S
) oxidációján át (pl. a
Sulfolobus
fajok által, amelyek gyakran oxigént vagy fémionokat, pl. Fe
3+
-t használnak végső elektronakceptorként) a
hidrogéngáz
(H
) vagy akár a
szén-monoxid
(CO) oxidációjáig terjed.
130
fototróf
archeák (a
Halobacteria
osztály tagjai) a
fény
energiáját használják fel arra, hogy kémiai energiát termeljenek ATP formájában. Ezekben a sejtekben a sejtmembránba épült, fény által aktivált
ionpumpák
, mint a
bakteriorodopszin
(amely protonokat pumpál ki a sejtből) és a
halorodopszin
(amely kloridionokat pumpál be a sejtbe),
iongradienseket
hoznak létre a membrán két oldala között. Az ezekben az
elektrokémiai gradiensekben
tárolt potenciális energiát azután egy
ATP-szintáz
enzim használja fel arra, hogy
ADP
-ből és szervetlen foszfátból ATP-t szintetizáljon. Ez a folyamat a
fotofoszforiláció
egy speciális, klorofill-mentes formája. A képessége ezeknek a fény által hajtott pumpáknak, hogy ionokat mozgassanak a membránon keresztül, a fehérje közepébe ágyazott
retinal
(az A-vitamin aldehidje) kofaktor fény hatására bekövetkező konformációváltozásán alapul.
141
A bakteriorodopszin lila színt kölcsönöz a sejteknek, ami nagy tömegben látványos elszíneződést okozhat a sólepárlók vizében.
Genetika
szerkesztés
Az archeák genetikai anyaga, a
DNS
, általában egyetlen, kör alakú
kromoszóma
formájában található meg a sejt
nukleoid
régiójában, hasonlóan a legtöbb baktériumhoz. Azonban néhány archea fajban (pl. a Sulfolobus nemzetség tagjaiban) lineáris kromoszómákat is találtak, vagy akár több, különböző méretű kromoszómát is. Az archeális genom mérete jelentős változatosságot mutat: a legnagyobb ismert archea genom a
Methanosarcina acetivorans
metanogén fajé, amelynek kör alakú kromoszómája
5 751 492
bázispárt (bp) tartalmaz.
142
Ezzel szemben az apró, obligát szimbióta
Nanoarchaeum equitans
genomja mindössze 490 885 bázispárt tartalmaz, ami körülbelül tizede az előzőnek, és ez a legkisebb ismert archeális genom. Becslések szerint ez a parányi genom csak mintegy 537 fehérjét kódoló gént tartalmaz, ami extrém mértékű genomredukcióra utal, valószínűleg a parazita életmóddal összefüggésben.
143
A fő kromoszómán kívül kisebb, függetlenül replikálódó DNS-molekulák, az úgynevezett
plazmidok
is gyakran megtalálhatók az archeákban, hasonlóan a baktériumokhoz. Ezek a plazmidok általában nem esszenciális géneket hordoznak (pl. antibiotikum-rezisztencia, speciális anyagcsere-képességek), és képesek átkerülni egyik sejtből a másikba
horizontális géntranszfer
révén, például fizikai érintkezés útján, egy olyan folyamatban, amely mechanizmusában hasonlíthat a
bakteriális konjugációhoz
, bár a részletek eltérőek lehetnek.
144
145
Sulfolobus tengchongensis
sejtek, amelyeket a rájuk specifikus, orsó alakú
STSV1
DNS-vírus
fertőzött meg. Az archeákat egyedi vírusok fertőzik.
146
Az archeákat, hasonlóan a baktériumokhoz és eukariótákhoz, specifikus
vírusok
(archeális vírusok vagy fágok) fertőzhetik meg. Az eddig felfedezett archeális vírusok többsége kettős szálú DNS-genommal rendelkezik, és morfológiailag rendkívül változatosak, sokuk teljesen egyedi, korábban ismeretlen formákat mutat. Vannak közöttük citrom, palack, hajlott pálcika, gömb, filamentózus vagy akár könnycsepp alakú vírusrészecskék is, amelyek szerkezete és összetétele gyakran eltér a baktériumokat vagy eukariótákat fertőző vírusokétól.
147
Ezeket a vírusokat eddig a legrészletesebben a
termofil
és
hipertermofil
archeákban, különösen a
Sulfolobales
és
Thermoproteales
rendek tagjaiban tanulmányozták, mivel ezek az archeák könnyebben tenyészthetők laboratóriumban.
148
Nemrégiben azonban izoláltak két csoport egyszálú DNS-genommal rendelkező vírust is, amelyek archeákat fertőznek. Az egyik csoportot a
Halorubrum pleomorf vírus 1
(PHV1) és rokonai képviselik ("Pleolipoviridae" család), amelyek
halofil
archeákat fertőznek meg, és különlegességük, hogy lipidburokkal rendelkeznek, de kapszidfehérjéjük nincs.
149
A másik csoportba az Aeropyrum nemzetséget fertőző orsó alakú vírus (Aeropyrum Coil-shaped Virus, ACV; "Spiraviridae" család) tartozik, amely egy hipertermofil archeát fertőz meg (optimális növekedési hőmérséklete 90–95
°C).
150
Ennek a vírusnak van a jelenleg ismert legnagyobb (kb. 25 kb) egyszálú DNS-genomja. Az archeákban, hasonlóan a baktériumokhoz, léteznek védekezési mechanizmusok a vírusfertőzésekkel szemben. Ezek közé tartozik a
restrikciós-modifikációs rendszerek
működése, valamint egyfajta adaptív immunrendszer, a
CRISPR-Cas rendszer
, amely rövid, ismétlődő DNS-szekvenciák (CRISPR-ek) közé beépült, korábbi vírusfertőzésekből származó DNS-darabok (spacerek) segítségével ismeri fel és hasítja el a behatoló vírusgenomokat. Ez a rendszer eredetileg az archeákban és baktériumokban felfedezett mechanizmus, amely mára a
génszerkesztés
forradalmi eszközévé vált.
151
152
Az archeák genomja genetikailag és funkcionálisan is jelentősen eltér a baktériumokétól és az eukariótákétól. Becslések szerint bármely archeális genomban található fehérjéket kódoló géneknek akár 15%-a vagy még nagyobb hányada is lehet olyan, amelynek nincs ismert homológja a másik két doménben, azaz teljesen egyedülálló az Archaea doménre nézve. Ezen egyedi gének többségének funkciója azonban máig ismeretlen ("funkcionális sötét anyag").
153
Azoknak az egyedi archeális fehérjéknek a fennmaradó része, amelyeknek funkcióját már sikerült azonosítani, jelentős részben az
Euryarchaeota
törzsre jellemző, és többségük a
metanogenezis
egyedülálló biokémiai folyamatában vesz részt. Más, az archeákra általánosan jellemző genetikai sajátosságok közé tartozik a gének szerveződése: gyakran előfordul, hogy egy adott anyagcsereútvonal lépéseit katalizáló enzimek génjei egyetlen, közösen szabályozott egységbe,
operonba
rendeződnek (bár ez baktériumokban is gyakori). Emellett jelentős különbségek figyelhetők meg a
tRNS
gének szerkezetében és módosításaiban, valamint az
aminoacil-tRNS-szintetázokban
(az enzimek, amelyek a megfelelő aminosavat kapcsolják a tRNS-hez a fehérjeszintézis során), amelyek szintén eltérnek a bakteriális és eukarióta megfelelőiktől.
154
transzkripció
(a DNS átírása RNS-sé) folyamata az archeákban sokkal jobban hasonlít az eukariótákban zajló transzkripcióra, mint a baktériumokéra. Az archeális
RNS-polimeráz
enzim szerkezete és alegység-összetétele nagyon hasonló az eukarióta
RNS-polimeráz II
-höz (amely az mRNS-eket szintetizálja).
155
Emellett az archeális transzkripció iniciációjához (elindításához) is olyan
általános transzkripciós faktorok
szükségesek (pl. TBP - TATA-kötő fehérje, TFB - TFIIB homológ), amelyek az RNS-polimeráz kötődését irányítják a gén
promóter
régiójához, és ezek a faktorok szintén sokkal jobban hasonlítanak az eukarióta megfelelőikre, mint a bakteriális szigma-faktorokra.
156
Ugyanakkor néhány más archeális transzkripciós szabályozó fehérje (pl. represszorok, aktivátorok) közelebb áll a baktériumokban található homológokhoz.
157
transzláció
(a
mRNS
információjának átfordítása fehérjévé) folyamata az archeákban szintén vegyes képet mutat, egyes elemeiben (pl. iniciációs faktorok) az eukariótákra, míg másokban (pl.
riboszóma
mérete, érzékenység egyes antibiotikumokra) a baktériumokra hasonlít jobban.
158
poszttranszkripcionális módosítás
(az RNS érése) általában egyszerűbb, mint az eukariótákban, mivel a legtöbb archeális fehérjekódoló génből hiányoznak az
intronok
(nem kódoló szakaszok, amelyeket ki kell vágni az érett mRNS-ből). Azonban számos archeális
tRNS
és
rRNS
gén tartalmaz intronokat, amelyek kivágási mechanizmusa (splicing) egyedi, és eltér az eukariótákétól.
159
Néhány fehérjekódoló génben is előfordulhatnak intronok, különösen a
Crenarchaeota
törzsben.
160
161
Géntranszfer és genetikai csere
szerkesztés
Az archeák, hasonlóan a baktériumokhoz, képesek
horizontális géntranszferre
(HGT), azaz genetikai anyagot cserélni egymás között, nemcsak a közvetlen leszármazottaiknak átadva azt. Ez a folyamat fontos szerepet játszik az archeák evolúciójában és adaptációjában. Többféle HGT mechanizmust figyeltek meg vagy feltételeznek az archeák körében. A
Halobacterium volcanii
, egy extrém
halofil
archaea, képes citoplazmatikus hidakat (ún. nanotubulusokat) formálni a szomszédos sejtek között, amelyeken keresztül DNS-transzfer történhet egyik sejtből a másikba, akár mindkét irányban. Ez a folyamat hasonlít a bakteriális
konjugációra
, de a pontos mechanizmusa eltérő lehet.
162
Egy másik érdekes jelenséget figyeltek meg a
hipertermofil
Sulfolobus solfataricus
163
és
Sulfolobus acidocaldarius
164
fajoknál. Amikor ezeket az archeákat olyan ágenseknek teszik ki, amelyek
DNS-károsodást
okoznak (pl.
UV sugárzás
bleomicin
mitomicin C
), akkor a sejtek fajspecifikus
aggregációt
(összetapadást) mutatnak. Ezt az aggregációt nem lehet kiváltani más fizikai stresszorokkal (pl. pH- vagy hőmérséklet-változás), ami arra utal, hogy specifikusan a DNS-károsodásra adott válaszreakcióról van szó. Az aggregációt a
Sulfolobus
sejtek felszínén megjelenő speciális
pilusok
(ún. Ups-pilusok, UV-inducible pili) közvetítik. Ajon és munkatársai
164
kimutatták, hogy ez az UV-indukált sejtes aggregáció lehetővé teszi a
kromoszomális
DNS fragmentumok cseréjét a sejtek között, ami nagy gyakoriságú
genetikai rekombinációhoz
vezet az
S. acidocaldarius
populációban. A rekombináció aránya ilyenkor akár három nagyságrenddel is meghaladhatja a nem indukált (nem stresszelt) tenyészetekben mérhető szintet. Frols és munkatársai
163
165
, valamint Ajon és munkatársai
164
azt feltételezik, hogy a sejtaggregáció és az azt követő DNS-csere célja az, hogy fokozza a fajspecifikus genetikai információ áramlását a
Sulfolobus
sejtek között, és ezáltal elősegítse a károsodott DNS kijavítását
homológ rekombináció
segítségével (amikor a sejt a másik sejtből kapott, ép DNS-szálat használja templátként a saját sérült szálának javításához). Ez a válaszreakció tekinthető a
szexuális interakció
egy primitív formájának, amely hasonló célt szolgál, mint a jobban tanulmányozott
bakteriális transzformáció
, amely szintén összekapcsolódik a fajspecifikus sejtek közötti DNS-transzferrel és a homológ rekombinációs DNS-károsodás-javítással, különösen stressz körülmények között.
166
Szaporodás
szerkesztés
Az archeák kizárólag
aszexuálisan
(ivartalanul) szaporodnak. A leggyakoribb szaporodási mód a
bináris hasadás
(kettéosztódás), amely során a sejt méretében megnövekszik, megkettőzi a genetikai anyagát, majd kettéosztódik, két genetikailag azonos leánysejtet eredményezve. Előfordulhat azonban
többszörös hasadás
is, amikor egy sejtből egyszerre több leánysejt képződik. Más archeák
fragmentációval
(feldarabolódással) szaporodnak, amikor a fonalas vagy telepes szervezetek kisebb darabokra törnek, és ezekből új egyedek fejlődnek. A
bimbózás
is előfordulhat, amikor a szülősejtről egy kisebb leánysejt ("bimbó") fűződik le. Mivel az archeák nem végeznek
meiózist
és nincs valódi ivaros szaporodásuk, egy adott archea faj populációjában (ha eltekintünk a mutációktól és a horizontális géntranszfertől) minden egyednek alapvetően azonos a genetikai anyaga. Ha egy archea faj többféle sejtalakban vagy életciklus-stádiumban létezik (pleomorfia), ezek is mind azonos genommal rendelkeznek.
71
A sejtosztódás egy szabályozott folyamat, a
sejtciklus
része. A ciklus során a sejt kromoszómája megkettőződik (
DNS-replikáció
), a két létrejött leánykromoszóma szétválasztódik a sejt ellentétes pólusaira, majd maga a sejt is kettéosztódik.
167
Sulfolobus
nemzetségben tanulmányozott sejtciklus több olyan jellemzőt is mutat, amely hasonlít mind a bakteriális, mind az eukarióta rendszerekhez. A kromoszómák replikációja több
replikációs origóról
(kezdőpontról) indul ki, és a folyamatot olyan
DNS-polimerázok
végzik, amelyek szerkezetükben és működésükben hasonlítanak az eukarióta replikációs enzimekhez.
168
A sejt tényleges kettéosztódásának (citokinézis) mechanizmusa azonban eltérő lehet a különböző archea csoportokban. A
Euryarchaeota
törzs legtöbb tagjában a sejtosztódást az
FtsZ
nevű fehérje irányítja. Az FtsZ a bakteriális
tubulin
homológja, és a sejt közepén egy összehúzódó gyűrűt (Z-gyűrűt) formál, amely a sejt befűződését és a két leánysejt szétválását okozza. A folyamatban részt vevő egyéb fehérjék (pl. a
szeptum
képzésében) szintén hasonlítanak a bakteriális megfelelőikhez.
167
Ezzel szemben a
Crenarchaeota
169
170
és a
Thaumarchaeota
171
törzsekben (tehát a TACK szuperfőtörzs tagjaiban) az FtsZ rendszer teljesen hiányzik, és helyette egy másik, a sejtosztódásban kulcsszerepet játszó gépezet, az úgynevezett Cdv (Cell division) rendszer működik. Ez a rendszer három fő komponensből (CdvA, CdvB, CdvC) áll, és érdekes módon a CdvB és CdvC fehérjék homológjai az eukarióta
ESCRT
(Endosomal Sorting Complex Required for Transport) rendszer komponenseinek. Az ESCRT rendszert az eukariótákban leginkább a
vezikulák
lefűződésében és a
multivezikuláris testek
képződésében betöltött szerepéről ismerik, de kimutatták, hogy a citokinézis utolsó lépésében, a két leánysejt közötti vékony citoplazmatikus híd (midbody) elvágásában is fontos szerepet játszik. Az archeális Cdv rendszer és az eukarióta ESCRT rendszer közötti homológia arra utal, hogy ennek a gépezetnek egy ősi, közös formája már a közös ősben is részt vehetett a sejtosztódás folyamatában.
A baktériumokkal és számos eukariótával (pl. gombák, növények) ellentétben az archeákról jelenleg nem ismert, hogy képesek lennének
endospórákat
vagy más típusú, kifejezetten a túlélést szolgáló kitartóképleteket (spórákat) képezni.
172
Néhány
Halobacteria
faj azonban képes keresztülmenni egyfajta fenotípusos átalakuláson (dimorfizmus), és a normál pálcika alakú sejtek mellett vastagabb falú, gömb alakú cisztaszerű képleteket is létrehozhat. Ezek a képletek ellenállóbbak az
ozmotikus
sokknak (pl. a környezet sókoncentrációjának hirtelen csökkenésének), és lehetővé tehetik az archeák túlélését kedvezőtlenebb körülmények között vagy új élőhelyek elérését (pl. kiszáradás utáni terjedés). Ezek azonban nem valódi szaporító képletek, mint a spórák, és nem rendelkeznek azok extrém ellenálló képességével (pl. hővel, sugárzással szemben).
173
Ökológia
szerkesztés
Ez a szakasz egyelőre üres vagy
erősen hiányos
. Segíts te is a kibővítésében!
Az archeák, mint az élővilág harmadik doménje, rendkívül fontos és sokrétű ökológiai szerepet töltenek be a Földön. Elterjedésük szinte minden képzelethető élőhelyre kiterjed, a legszélsőségesebb környezetektől (mint a hidrotermális kürtők, sós tavak, savas bányavizek) a mérsékelt óceánokon, talajokon és édesvizeken át egészen más élőlényekkel (beleértve az embert) kialakított szoros kapcsolatokig. Óriási egyedszámuk és biomasszájuk, valamint egyedülálló és változatos anyagcsere-képességeik révén kulcsszereplői a globális
biogeokémiai ciklusoknak
, és jelentős hatással vannak az ökoszisztémák működésére. Az alábbi szakaszok részletesebben tárgyalják az archeák biogeokémiai jelentőségét és a más élőlényekkel való kölcsönhatásaikat.
Biogeokémiai ciklusok
szerkesztés
Az archeák aktívan részt vesznek számos kulcsfontosságú elem, mint például a
szén
, a
nitrogén
és a
kén
globális
biogeokémiai ciklusában
, hozzájárulva ezeknek az elemeknek az átalakításához és körforgásához a Föld különböző
szférái
(bioszféra, litoszféra, hidroszféra, atmoszféra) között, a legkülönfélébb élőhelyeken. Bár ezek az anyagcsere-tevékenységek alapvetően nélkülözhetetlenek a normális ökoszisztéma-működéshez és az élet fenntartásához a bolygón, fontos megjegyezni, hogy az archeák bizonyos tevékenységei (pl. a metántermelés) hozzájárulhatnak az ember által okozott globális környezeti változásokhoz (pl. klímaváltozás), és bizonyos esetekben akár helyi környezetszennyezést is okozhatnak (pl. savas bányavíz képződése).
Az archeák a
nitrogénkörforgás
szinte minden fontos lépésében részt vesznek. Közreműködnek olyan reakciókban, amelyek eltávolítják a kötött nitrogént az ökoszisztémákból, mint például a
denitrifikáció
(nitrát redukciója nitrogéngázzá) vagy az
anaerob ammóniaoxidáció
anammox
, bár ezt főként baktériumok végzik, archeák is közreműködhetnek benne). Ugyanakkor kulcsszerepet játszanak olyan folyamatokban is, amelyek bevezetik a nitrogént a biológiai körforgásba, vagy átalakítják annak formáit. Ilyen például a
nitrátasszimiláció
(nitrát felvétele és szerves vegyületekbe építése), valamint a
nitrogénfixáció
(a légköri nitrogéngáz (N
) megkötése és ammóniává (NH
) alakítása), amelyre néhány metanogén és hipertermofil archea is képes.
174
175
Az utóbbi évek egyik legfontosabb felfedezése az volt, hogy az archeák (különösen a
Thaumarchaeota
törzs tagjai) jelentős szerepet játszanak az
ammónia
oxidációjában (
nitrifikáció
első lépése, ammónia → nitrit). Korábban úgy gondolták, hogy ezt a folyamatot szinte kizárólag baktériumok végzik. Kiderült azonban, hogy az ammóniaoxidáló archeák rendkívül elterjedtek és aktívak lehetnek számos környezetben, különösen az óceánok vizében (ahol gyakran dominánsak a baktériumokkal szemben) és a talajokban.
140
176
A talajokban az archeák által termelt
nitritet
azután más mikrobák (nitritoxidáló baktériumok) tovább oxidálják
nitráttá
, amely a növények számára a legkönnyebben felvehető nitrogénforma. Így az archeák kritikus szerepet játszanak a talajok nitrogénellátottságában és a nitrogénciklus szabályozásában.
177
kénkörforgásban
is fontos szerepet játszanak az archeák. Számos faj (pl. a
Sulfolobus
vagy
Acidianus
nemzetségek tagjai) képes
kénvegyületek
(pl. hidrogén-szulfid, elemi kén, tioszulfát) oxidációjára, miközben energiát nyer. Ez a folyamat hozzájárulhat a kőzetekben lévő kén felszabadításához és biológiailag elérhetővé tételéhez más szervezetek számára. Azonban ezek az archeák gyakran
kénsavat
termelnek végtermékként, ami erősen savas környezetet eredményez. Emiatt az ilyen
acidofil
kénoxidáló archeák növekedése például elhagyatott
ércbányákban
vagy meddőhányókon jelentősen hozzájárulhat a
savas bányavíz
(Acid Mine Drainage, AMD) képződéséhez, ami súlyos környezeti problémát (pl. nehézfémek kioldódása, vízi élővilág pusztulása) okozhat.
178
Más archeák (pl.
Archaeoglobus
) a kénciklus reduktív ágában vesznek részt, például a
szulfátredukció
révén.
szénkörforgásban
metanogén
archeák kiemelkedően fontos szerepet játszanak. Azáltal, hogy az
anaerob
lebontási folyamatok végén a hidrogént és az egyszerű szénvegyületeket (pl. CO
, acetát) metánná alakítják, eltávolítják ezeket a köztes termékeket, és lehetővé teszik a szerves anyagok további, hatékony lebontását más
mikroorganizmusok
(főként baktériumok) által. Így a metanogének nélkülözhetetlen tagjai azoknak a komplex mikrobiális közösségeknek, amelyek a szerves anyagok
lebontását
végzik oxigénmentes környezetekben, mint például tavak és óceánok üledékeiben, mocsarakban, rizsföldeken, szemétlerakókban és
szennyvíztisztító telepek
rothasztóiban.
179
A metanogének egyúttal az elsődleges forrásai a légköri
metánnak
, amely egy erős
üvegházhatású gáz
. Becslések szerint a globális metánkibocsátás jelentős részéért (akár 50-70%-áért) a biológiai források, ezen belül is nagyrészt a metanogén archeák tevékenysége felelős (pl. vizes élőhelyek, kérődzők emésztése, rizstermesztés).
180
Következésképpen ezek az archeák jelentősen hozzájárulnak a globális üvegházhatású gázok kibocsátásához és ezen keresztül a
globális felmelegedéshez
A légköri metán koncentrációja 2011-ben már több mint 2,5-szerese volt az iparosodás előtti szintnek (kb. 722 ppb-ről 1800 ppb fölé emelkedett), és ez az érték azóta is tovább nő, elérve a legmagasabb szintet az elmúlt legalább 800 000 évben.
181
A metán
globális felmelegedési potenciálja
(GWP) 100 éves időtávon számolva körülbelül 28-34-szerese a szén-dioxidénak, ami azt jelenti, hogy egységnyi tömegre vetítve sokkal erősebben képes csapdába ejteni a hőt a légkörben, mint a CO
(bár légköri tartózkodási ideje rövidebb).
182
Kölcsönhatások más szervezetekkel
szerkesztés
Metanogén
archeák szoros
szimbiózisban
élnek a
termeszek
bélrendszerében élő cellulózbontó
protisztákkal
, segítve az emésztést.
Az archeák és más élő szervezetek között számos jól jellemzett kölcsönhatás (interakció) létezik, amelyek többsége
mutualizmus
(kölcsönösen előnyös együttélés) vagy
kommenzalizmus
(egyik fél számára előnyös, a másik számára semleges együttélés) jellegű. Meglepő módon, annak ellenére, hogy milyen elterjedtek és változatosak, nincsenek egyértelműen igazolt példái
kórokozó
(patogén) vagy
parazita
archeáknak, amelyek közvetlenül betegséget okoznának emberekben, állatokban vagy növényekben.
183
184
Ugyanakkor néhány metanogén archea fajt (pl.
Methanobrevibacter oralis
) összefüggésbe hoztak bizonyos emberi szájüregi betegségekkel, mint például a
fogágybetegség
(periodontitis) vagy a fogszuvasodás súlyosbodása, de szerepük ezekben a komplex, több mikrobafaj által okozott fertőzésekben még nem teljesen tisztázott, és valószínűleg inkább a mikrobiális közösség egyensúlyának felborulásában játszanak szerepet, mintsem közvetlen kórokozóként.
185
186
Nanoarchaeum equitans
esete különleges, mivel ez a rendkívül kis méretű archea csak egy másik archea faj, a Crenarchaeota törzsbe tartozó
Ignicoccus hospitalis
sejtjeinek felszínén, azzal szoros fizikai kapcsolatban képes túlélni és szaporodni. Mivel a
N. equitans
genomja erősen redukálódott, és számos alapvető bioszintetikus képességét elvesztette, valószínűleg
parazita
vagy legalábbis obligát
szimbionta
kapcsolatban áll a gazdasejtjével, amelytől tápanyagokat és energiát von el.
187
Jelenlegi ismereteink szerint ez a kapcsolat nem tűnik kölcsönösen előnyösnek, azaz a
N. equitans
nem kínál nyilvánvaló előnyt a gazdasejtjének.
188
Ezzel ellentétben a szintén rendkívül kis méretű
Richmond-bányai archeális acidofil nanoorganizmusok
(ARMAN) csoport tagjai, bár gyakran megtalálhatók más archeális sejtekkel (főként a
Thermoplasmatales
rend tagjaival) szoros fizikai kapcsolatban a savas bányavíz biofilmekben, úgy tűnik, képesek önálló életre is.
189
Ennek a kapcsolatnak a pontos természete (parazitizmus, kommenzalizmus vagy mutualizmus) azonban még ismeretlen. Az ultra-kis ARMAN sejtek általában függetlennek látszanak a nagyobb Thermoplasmatales sejtektől.
Mutualizmus
szerkesztés
Az archeák és más szervezetek közötti
mutualizmus
(kölcsönösen előnyös együttélés) egyik legjobban megértett és legismertebb példája a
metanogén
archeák és a
cellulózt
emésztő
protozoa
(csillósok) közötti kölcsönhatás olyan állatok emésztőrendszerében, amelyek növényi rostokat fogyasztanak, mint például a
kérődzők
(pl. szarvasmarha, juh, kecske)
bendőjében
vagy a
termeszek
bélrendszerében.
190
Ezekben az
anaerob
(oxigénmentes) környezetekben a protozoák (és baktériumok) enzimatikusan lebontják a növényi
cellulózt
egyszerűbb cukrokká, majd ezeket tovább fermentálják, miközben energiát nyernek. Ennek a fermentációs folyamatnak az egyik mellékterméke a
hidrogéngáz
(H
). A hidrogén felhalmozódása azonban gátolhatja a fermentációt végző mikrobák (köztük a protozoák) energiatermelését (termodinamikai gátlás). Itt lépnek be a képbe a metanogén archeák, amelyek a hidrogént (és a CO
-t) felhasználva metánt termelnek. A hidrogén eltávolításával a metanogének lehetővé teszik a fermentáló mikrobák (így a protozoák) számára, hogy hatékonyabban bontsák le a cellulózt és több energiát nyerjenek, míg a metanogének maguk is energiát nyernek a metántermelésből. Ez egy klasszikus
szintróf
kapcsolat, ahol a résztvevők anyagcseréje szorosan összekapcsolódik és kölcsönösen függ egymástól.
191
Az archeák nemcsak a bélrendszerben, hanem közvetlenül
anaerob
protozoák, például a
Plagiopyla frontata
nevű csillós sejtjein belül is élhetnek
endoszimbiontaként
. Ezek a belső archeák a gazda protozoa
hidrogenoszómáiban
(a mitokondriumok módosult, anaerob változatai) termelt hidrogént fogyasztják el, segítve ezzel a gazda energiatermelését. Az archeák nagyobb, többsejtű szervezetekkel is kialakíthatnak szoros
szimbiotikus
kapcsolatokat. Például a tengeri
Cenarchaeum symbiosum
nevű
Thaumarchaeota
faj az
Axinella mexicana
nevű tengeri
szivacs
szöveteiben él
endoszimbiontaként
, és valószínűleg ammónia oxidációjával járul hozzá a gazda nitrogén-anyagcseréjéhez.
192
Kommenzalizmus
szerkesztés
Az archeák képesek
kommenzalizmusra
is, azaz olyan együttélési formára, amelyben az archea részesül a társulásból (pl. táplálékhoz, élőhelyhez jut), anélkül, hogy számottevő előnyt vagy hátrányt okozna a másik szervezetnek. Erre jó példa lehet a
metanogén
Methanobrevibacter smithii
, amely messze a leggyakoribb és legnagyobb mennyiségben előforduló archea faj az
emberi bélflórában
, becslések szerint az emberi
vastagbélben
található összes prokarióta sejtnek akár az egytizedét is alkothatja.
193
Bár a termeszekben és a kérődzőkben a metanogének egyértelműen mutualista kapcsolatban állnak a gazdával és a bélflóra többi tagjával, az ember esetében a
M. smithii
szerepe kevésbé tisztázott. Valószínűleg részt vesz a komplex szénhidrátok lebontásának végső lépéseiben (hidrogén eltávolítása révén), ami segítheti az emésztést és a tápanyagok hatékonyabb kinyerését, de az is lehet, hogy hatása a gazdára nézve inkább semleges, azaz kommenzalista.
194
Az archeák komplex mikrobiális közösségek tagjaként számos más szervezettel is társulhatnak kommenzalista vagy mutualista módon, például a
korallok
felszínén élő biofilmekben,
195
vagy abban a
talajrétegben
(a
rhizoszféra
), amely közvetlenül a növények gyökereit veszi körül, ahol befolyásolhatják a növény tápanyagfelvételét és növekedését.
196
197
Jelentősége a technológiában és az iparban
szerkesztés
Az
extremofil
archeák, különösen azok, amelyek extrém magas hőmérsékletet (
termofilek
hipertermofilek
), magas sókoncentrációt (
halofilek
), vagy extrém savas (
acidofilek
) vagy lúgos (
alkalifilek
) körülményeket képesek elviselni, rendkívül értékes forrásai olyan
enzimeknek
(ún.
extremozymek
), amelyek stabilak és hatékonyan működnek ezekben a mostoha, ipari folyamatokban gyakran előforduló körülmények között is.
198
199
Az elmúlt évtizedekben számos ilyen extremofil archeális enzimet izoláltak, jellemeztek és alkalmaznak sikeresen a
biotechnológia
és az ipar legkülönbözőbb területein. A legismertebb példa talán a termostabil
DNS-polimerázok
, mint például a
Pfu DNS polimeráz
(a
Pyrococcus furiosus
hipertermofil archeából izolálva) vagy a Taq polimeráz (bár ez baktériumból származik, de hasonlóan termostabil). Ezek az enzimek forradalmasították a
molekuláris biológia
területét azzal, hogy lehetővé tették a
polimeráz-láncreakció
(PCR) kifejlesztését és széleskörű elterjedését. A PCR egy egyszerű és gyors technika, amellyel specifikus DNS-szakaszokat lehet sokmilliószorosára felszaporítani, és alapvető eszközzé vált a kutatásban, a diagnosztikában és a
DNS-azonosításban
. Az iparban más archeális enzimeket is használnak: például a
Pyrococcus
és más
termofil
archeákból származó
amilázok
galaktozidázok
és
pullulanázok
, amelyek képesek akár 100
°C feletti hőmérsékleten is hatékonyan bontani a
keményítőt
vagy más poliszacharidokat, lehetővé teszik az
élelmiszeripari
folyamatok (pl. keményítő-feldolgozás, szirupgyártás) magas hőmérsékleten történő végzését, ami növeli a hatékonyságot és csökkenti a mikrobiális szennyeződés kockázatát.
200
Az ezekből a termofil archeákból származó enzimek gyakran nemcsak hőstabilak, hanem rendkívül ellenállóak szerves oldószerekkel vagy más denaturáló anyagokkal szemben is. Ez lehetővé teszi alkalmazásukat olyan környezetbarát
zöld kémiai
folyamatokban, amelyek szerves oldószerek jelenlétében szintetizálnak vagy módosítanak szerves vegyületeket. Extrém stabilitásuk miatt ezeket az enzimeket könnyebb kristályosítani és szerkezetüket meghatározni, ezért gyakran használják őket modellként a
szerkezeti biológiai
kutatásokban, hogy megértsék a bakteriális vagy eukarióta enzimek működését és stabilitását.
201
Ellentétben az archeális enzimek széleskörű és egyre növekvő alkalmazásával, maguknak az archea szervezeteknek a közvetlen felhasználása a biotechnológiában még kevésbé elterjedt, de ígéretes területeket foglal magában. A
metanogén
archeák létfontosságú szerepet játszanak a
szennyvíztisztítás
folyamatában, mivel nélkülözhetetlen tagjai azoknak a komplex mikrobiális közösségeknek, amelyek az
anaerob lebontást
(rothasztást) végzik, és melléktermékként
biogázt
(főként metánt és szén-dioxidot) termelnek, amelyet energiaforrásként lehet hasznosítani.
202
Az
ásványfeldolgozás
területén az
acidofil
(savkedvelő) és gyakran
kemolitotróf
archeák (pl.
Ferroplasma
Acidianus
fajok) nagy reményeket keltenek a
biolúgozás
(bioleaching) technológiájában. Ezek a mikrobák képesek fém-szulfidok oxidációjával fémionokat (pl.
arany
kobalt
réz
urán
) kioldani szegényebb ércekből vagy bányászati meddőkből, környezetbarátabb alternatívát kínálva a hagyományos kémiai eljárásokkal szemben.
203
Az archeák egy potenciálisan kiaknázatlan forrásai lehetnek új típusú
antibiotikumoknak
is. Néhány, archeák által termelt, más mikrobák növekedését gátló vegyületet, úgynevezett
archaeocint
már jellemeztek, de feltételezik, hogy további százak vagy ezrek létezhetnek, különösen a
Halobacteria
és a
Sulfolobus
csoportokon belül. Mivel ezek a vegyületek szerkezetükben és valószínűleg hatásmechanizmusukban is különböznek a már ismert bakteriális antibiotikumoktól, új fegyvereket jelenthetnek a növekvő
antibiotikum-rezisztencia
elleni küzdelemben. Emellett az archaeocinok és az őket kódoló gének lehetővé tehetik új
szelektálható markerek
kifejlesztését, amelyeket az archeális molekuláris biológiai és genetikai kutatásokban lehetne használni.
204
Jegyzetek
szerkesztés
Petitjean, C., Deschamps, P., López-García, P., and Moreira, D.
(2014).
„Rooting the Domain archaea by phylogenomic analysis supports the foundation of the new kingdom proteoarchaeota.”.
Genome Biol. Evol.
, 191–204. o.
DOI
10.1093/gbe/evu274
ISSN
1759-6653
NCBI taxonomy page on Archaea
”.
Taxa above the rank of class
List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature
(Hozzáférés: 2017. augusztus 8.)
Pace NR
(2006. május 1.).
Time for a change
”.
Nature
441
(7091), 289. o.
DOI
10.1038/441289a
PMID
16710401
Stoeckenius W
(1981. október 1.).
Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote
”.
J. Bacteriol.
148
(1), 352–60. o.
PMID
7287626
PMC
216199
(2015)
„Archaea associated with human surfaces: not to be underestimated”.
FEMS Microbiology Reviews
39
, 631–48. o.
DOI
10.1093/femsre/fuv010
PMID
25907112
Woese C, Fox G
(1977).
„Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms”.
Proc Natl Acad Sci U S A
74
(11), 5088–90. o.
PMID
270744
Woese C, Kandler O, Wheelis M
(1990).
Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya
”.
Proc Natl Acad Sci U S A
87
(12), 4576–79. o.
PMID
2112744
Hahn J, Haug P
(1986).
„Traces of Archaebacteria in ancient sediments”.
System Appl Microbiol
, 178–183.. o.
Chappe, B. and Albrecht, P. and Michaelis, W.
(1982).
Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums
”.
Science
217
, 65–66. o.
DOI
10.1126/science.217.4554.65
(1988)
Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences
”.
Nature
331
(6152), 184–186. o.
DOI
10.1038/331184a0
PMID
3340165
(Hozzáférés: 2012. október 5.)
Poole, Anthony M.
(2007).
Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes
”.
BioEssays
29
(1), 74–84. o.
DOI
10.1002/bies.20516
PMID
17187354
Foster, Peter G.
(2009).
„The primary divisions of life: a phylogenomic approach employing composition-heterogeneous methods”.
Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences
364
(1527), 2197–2207. o.
DOI
10.1098/rstb.2009.0034
PMID
19571240
PMC
2873002
Lake JA
(1991).
„Tracing origins with molecular sequences: metazoan and eukaryotic beginnings”.
Trends in Biochemical Sciences
16
(2), 46–50. o.
DOI
10.1016/0968-0004(91)90020-V
PMID
1858129
de Queiroz K
(2005).
Ernst Mayr and the modern concept of species
”.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
102
(Suppl 1), 6600–7. o.
DOI
10.1073/pnas.0502030102
PMID
15851674
PMC
1131873
Luis R. Comolli, Brett J. Baker, Kenneth H. Downing, Cristina E. Siegerist, Jillian F. Banfield
(2008. október 23.).
Three-dimensional analysis of the structure and ecology of a novel, ultra-small archaeon
”.
ISME Journal
, 159–167. o.
DOI
10.1038/ismej.2008.9
(Hozzáférés: 2021. december 18.)
Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF
(2007).
Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma
”.
Genetics
177
(1), 407–16. o.
DOI
10.1534/genetics.107.072892
PMID
17603112
PMC
2013692
Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF
(2007).
Searching for species in haloarchaea
”.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
104
(35), 14092–7. o.
DOI
10.1073/pnas.0706358104
PMID
17715057
PMC
1955782
Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA
(2005).
The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network
”.
Genome Res.
15
(7), 954–9. o.
DOI
10.1101/gr.3666505
PMID
15965028
PMC
1172039
Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR
(2005).
„Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea”.
Current Opinion in Microbiology
(6), 638–42. o.
DOI
10.1016/j.mib.2005.10.003
PMID
16236543
Rappé MS, Giovannoni SJ
(2003).
The uncultured microbial majority
”.
Annu. Rev. Microbiol.
57
, 369–94. o.
DOI
10.1146/annurev.micro.57.030502.090759
PMID
14527284
Age of the Earth
U.S. Geological Survey, 1997
[2005. december 23-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
(Hozzáférés: 2006. január 10.)
Dalrymple, G. Brent
(2001).
„The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved”.
Special Publications, Geological Society of London
190
(1), 205–221. o.
DOI
10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14
Manhesa, Gérard
(1980).
Lead isotope study of basic-ultrabasic layered complexes: Speculations about the age of the earth and primitive mantle characteristics
”.
Earth and Planetary Science Letters
47
(3), 370–382. o.
DOI
10.1016/0012-821X(80)90024-2
de Duve, Christian
(1995. október 1.).
The Beginnings of Life on Earth
”.
American Scientist
. [2017. június 6-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
(Hozzáférés: 2014. január 15.)
Timmer, John
3.5 billion year old organic deposits show signs of life
Ars Technica]
, 2012. szeptember 4.
(Hozzáférés: 2014. január 15.)
Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks
Nature Geoscience
, 2013. december 8.
DOI
10.1038/ngeo2025
(Hozzáférés: 2013. december 9.)
Borenstein, Seth.
Oldest fossil found: Meet your microbial mom
”, 2013. november 13.. [2015. június 29-i dátummal az
eredetiből
archiválva]
(Hozzáférés: 2013. november 15.)
(2013. november 8.)
Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia
”.
Astrobiology
13
(12), 1103–24. o.
DOI
10.1089/ast.2013.1030
PMID
24205812
PMC
3870916
(Hozzáférés: 2013. november 15.)
Borenstein, Seth.
Hints of life on what was thought to be desolate early Earth
”,
Excite
Mindspark Interactive Network
, 2015. október 19.. [2015. október 23-i dátummal az
eredetiből
archiválva]
(Hozzáférés: 2015. október 20.)
(2015. október 19.)
Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon
(PDF).
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
, Washington, D.C.
112
(47), 14518–21. o,
Kiadó
National Academy of Sciences. [2015. november 6-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
DOI
10.1073/pnas.1517557112
ISSN
1091-6490
PMID
26483481
PMC
4664351
(Hozzáférés: 2015. október 20.)
Early edition, published online before print.
Schopf J
(2006).
Fossil evidence of Archaean life
(PDF).
Philosophical Transactions of the Royal Society B
361
(1470), 869–85. o.
DOI
10.1098/rstb.2006.1834
PMID
16754604
PMC
1578735
halott link
Chappe B, Albrecht P, Michaelis W
(1982. július 1.).
Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums
”.
Science
217
(4554), 65–66. o.
DOI
10.1126/science.217.4554.65
PMID
17739984
Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE
(1999).
„Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes”.
Science
285
(5430), 1033–6. o.
DOI
10.1126/science.285.5430.1033
PMID
10446042
Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR
(2008. október 1.).
Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria
”.
Nature
455
(7216), 1101–4. o.
DOI
10.1038/nature07381
PMID
18948954
Hahn, Jürgen
(1986).
„Traces of Archaebacteria in ancient sediments”.
System Applied Microbiology
(Archaebacteria '85 Proceedings), 178–83. o.
DOI
10.1016/S0723-2020(86)80002-9
Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G
(2007).
„Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world”.
Genome Res.
17
(11), 1572–85. o.
DOI
10.1101/gr.6454307
PMID
17908824
PMC
2045140
Woese CR, Gupta R
(1981).
„Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?”.
Nature
289
(5793), 95–6. o.
DOI
10.1038/289095a0
PMID
6161309
Woese C
(1998).
The universal ancestor
”.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
95
(12), 6854–9. o.
DOI
10.1073/pnas.95.12.6854
PMID
9618502
PMC
22660
Kandler O. The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal. In: Wiegel J, Adams WW, editors. Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life? Athens: Taylor and Francis, 1998: 19-31.
Gribaldo S, Brochier-Armanet C
(2006).
The origin and evolution of Archaea: a state of the art
”.
Philosophical Transactions of the Royal Society B
361
(1470), 1007–22. o. [2012. június 4-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
DOI
10.1098/rstb.2006.1841
PMID
16754611
PMC
1578729
(Hozzáférés: 2007. augusztus 9.)
Woese CR
(1994. március 1.).
There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself
”.
Microbiol. Rev.
58
(1), 1–9. o.
PMID
8177167
PMC
372949
E. Haeckel.
Generelle Morphologie der Organismen
Reimer, Berlin
(1866)
E. Chatton.
Titres et travaux scientifiques
Sette, Sottano, Italy
(1937)
H. F. Copeland.
The Classification of Lower Organisms
Palo Alto:
Pacific Books
(1956)
R. H. Whittaker
(1969).
„New concepts of kingdoms of organisms”.
Science
163
, 150–160. o.
C. R. Woese, W. E. Balch, L. J. Magrum, G. E. Fox and R. S. Wolfe
(1977).
„An ancient divergence among the bacteria”.
Journal of Molecular Evolution
, 305–311. o.
Woese C, Kandler O, Wheelis M
(1990).
Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.
”.
Proc Natl Acad Sci U S A
87
(12), 4576–9. o.
DOI
10.1073/pnas.87.12.4576
PMID
2112744
PMC
54159
Konneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA.
(2005).
„Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon”.
Nature
437
(7057), 543–6. o.
PMID
16177789
Eckburg PB, Lepp PW, Relman DA
(2003).
Archaea and their potential role in human disease
”.
Infect Immun.
71
(2), 591–6. o.
PMID
12540534
Cavicchioli R, Curmi PM, Saunders N, Thomas T.
(2003).
„Pathogenic archaea: do they exist?”.
Bioessays.
25
(11), 1119–28. o.
PMID
14579252
Lepp P, Brinig M, Ouverney C, Palm K, Armitage G, Relman D
(2004).
„Methanogenic Archaea and human periodontal disease”.
Proc Natl Acad Sci U S A
101
(16), 6176–81. o.
PMID
15067114
Giovannoni SJ, Stingl U.
(2005).
„Molecular diversity and ecology of microbial plankton”.
Nature
427
(7057), 343–8. o.
PMID
16163344
DeLong EF
(1998. december 1.).
„Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'”.
Current Opinion in Genetics & Development
(6), 649–54. o.
DOI
10.1016/S0959-437X(98)80032-4
PMID
9914204
DeLong EF, Pace NR
(2001).
„Environmental diversity of bacteria and archaea”.
Syst. Biol.
50
(4), 470–8. o.
DOI
10.1080/106351501750435040
PMID
12116647
Madigan MT, Martino JM.
Brock Biology of Microorganisms
, 11th,
Pearson, 136. o.
(2006).
ISBN 0-13-196893-9
Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, Miyazaki M, Miyazaki J, Hirayama H, Nakagawa S, Nunoura T, Horikoshi K
(2008).
„Cell proliferation at 122°C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation”.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
105
(31), 10949–54. o.
DOI
10.1073/pnas.0712334105
PMID
18664583
PMC
2490668
Pikuta EV, Hoover RB, Tang J
(2007).
„Microbial extremophiles at the limits of life”.
Crit. Rev. Microbiol.
33
(3), 183–209. o.
DOI
10.1080/10408410701451948
PMID
17653987
Ciaramella M, Napoli A, Rossi M
(2005. február 1.).
Another extreme genome: how to live at pH 0
”.
Trends Microbiol.
13
(2), 49–51. o.
DOI
10.1016/j.tim.2004.12.001
PMID
15680761
Javaux EJ
(2006).
„Extreme life on Earth–past, present and possibly beyond”.
Res. Microbiol.
157
(1), 37–48. o.
DOI
10.1016/j.resmic.2005.07.008
PMID
16376523
Nealson KH
(1999. január 1.).
Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights
”.
Origins of Life and Evolution of Biospheres
29
(1), 73–93. o. [2019. október 16-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
DOI
10.1023/A:1006515817767
PMID
11536899
(Hozzáférés: 2016. május 7.)
Davies PC
(1996).
„The transfer of viable microorganisms between planets”.
Ciba Found. Symp.
202
, 304–14; discussion 314–7. o.
PMID
9243022
López-García P, López-López A, Moreira D, Rodríguez-Valera F
(2001. július 1.).
„Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front”.
FEMS Microbiol. Ecol.
36
(2–3), 193–202. o.
DOI
10.1016/s0168-6496(01)00133-7
PMID
11451524
Karner MB, DeLong EF, Karl DM
(2001).
Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean
”.
Nature
409
(6819), 507–10. o.
DOI
10.1038/35054051
PMID
11206545
Giovannoni SJ, Stingl U.
(2005).
„Molecular diversity and ecology of microbial plankton”.
Nature
427
(7057), 343–8. o.
DOI
10.1038/nature04158
PMID
16163344
DeLong EF, Karl DM
(2005. szeptember 1.).
Genomic perspectives in microbial oceanography
”.
Nature
437
(7057), 336–42. o.
DOI
10.1038/nature04157
PMID
16163343
Konneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA.
(2005).
„Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon”.
Nature
437
(7057), 543–6. o.
DOI
10.1038/nature03911
PMID
16177789
(2008)
Major gradients in putatively nitrifying and non-nitrifying Archaea in the deep North Atlantic
”.
Nature
456
(7223), 788–791. o.
DOI
10.1038/nature07535
PMID
19037244
Teske A, Sørensen KB
(2008. január 1.).
„Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all?”.
ISME J
(1), 3–18. o.
DOI
10.1038/ismej.2007.90
PMID
18180743
Lipp JS, Morono Y, Inagaki F, Hinrichs KU
(2008. július 1.).
„Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments”.
Nature
454
(7207), 991–4. o.
DOI
10.1038/nature07174
PMID
18641632
Krieg, Noel.
Bergey's Manual of Systematic Bacteriology
US:
Springer,
21
–6. o.
(2005).
ISBN 978-0-387-24143-2
Barns, Sue and Burggraf, Siegfried. (1997)
Crenarchaeota
Archiválva
2012. május 2-i
dátummal a
Wayback Machine
-ben
. Version 1 January 1997. in
The Tree of Life Web Project
Walsby, A.E.
(1980).
A square bacterium
”.
Nature
283
(5742), 69–71. o.
DOI
10.1038/283069a0
Hara F, Yamashiro K, Nemoto N
(2007).
An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin
”.
J. Bacteriol.
189
(5), 2039–45. o.
DOI
10.1128/JB.01454-06
PMID
17189356
PMC
1855749
Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T, Olle E, Zaluzec NJ
(1997).
Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton?
”.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
94
(10), 5383–8. o.
DOI
10.1073/pnas.94.10.5383
PMID
9144246
PMC
24687
Hixon WG, Searcy DG
(1993).
„Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts”.
BioSystems
29
(2–3), 151–60. o.
DOI
10.1016/0303-2647(93)90091-P
PMID
8374067
Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI
(2000. május 1.).
„Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea”.
Int. J. Syst. Evol. Microbiol.
50
(3), 997–1006. o.
DOI
10.1099/00207713-50-3-997
PMID
10843038
Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P
(2004).
„Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases”.
Nature Reviews Microbiology
(2), 95–108. o.
DOI
10.1038/nrmicro821
PMID
15040259
Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R
(2003).
Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography
”.
J. Struct. Biol.
141
(1), 34–42. o.
DOI
10.1016/S1047-8477(02)00581-6
PMID
12576018
Horn C, Paulmann B, Kerlen G, Junker N, Huber H
(1999. augusztus 15.).
In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope
”.
J. Bacteriol.
181
(16), 5114–8. o.
PMID
10438790
PMC
94007
Rudolph C, Wanner G, Huber R
(2001. május 1.).
Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology
”.
Appl. Environ. Microbiol.
67
(5), 2336–44. o.
DOI
10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001
PMID
11319120
PMC
92875
Burns DG, Camakaris HM, Janssen PH, Dyall-Smith ML.
(2004).
Cultivation of Walsby's square haloarchaeon.
”.
FEMS Microbiol Lett.
238
(2), 469–73. o.
PMID
15358434
Dieter Deublein, Angelika Steinhauser
(2011).
„Biogas from Waste and Renewable Resources”.
Nature
, 578. o.
ISBN
978-3-527-32798-0
Nelson KE. et al.
(1999).
Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima
”.
Nature
399
(6734), 323–9. o.
PMID
10360571
Lake JA.
(1988).
Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences
”.
Nature
331
(6152), 184–6. o.
PMID
3340165
Complete Microbial Genomes
Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P
(2006).
„Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy”.
Philosophical Transactions of the Royal Society B
361
(1475), 1911–6. o.
DOI
10.1098/rstb.2006.1915
PMID
17062410
PMC
1764938
Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO.
(2002).
A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont
”.
Nature
417
(6884), 27–8. o.
DOI
10.1038/417063a
PMID
11986665
Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR
(1996).
Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences
”.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
93
(17), 9188–93. o.
DOI
10.1073/pnas.93.17.9188
PMID
8799176
PMC
38617
Elkins JG, Podar M, Graham DE
(2008. június 1.).
A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea
”.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
105
(23), 8102–7. o. [2020. május 27-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
DOI
10.1073/pnas.0801980105
PMID
18535141
PMC
2430366
(Hozzáférés: 2016. április 3.)
Baker, B.J., Tyson, G.W., Webb, R.I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. and Banfield, J.F.
(2006).
„Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science”.
Science
314
(6884), 1933–1935. o.
DOI
10.1126/science.1132690
PMID
17185602
Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ
(2010. május 1.).
„Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea”.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
107
(19), 8806–11. o.
DOI
10.1073/pnas.0914470107
PMID
20421484
PMC
2889320
(2011. december 19.)
„The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes.”.
Trends Microbiol.
19
(12), 580–587. o.
DOI
10.1016/j.tim.2011.09.002
PMID
22018741
Medical Microbiology
, 4,
Galveston (TX):
University of Texas Medical Branch at Galveston
(1996. április 16.). Hozzáférés ideje: 2014. november 5.
Woese C, Fox G
(1977).
„Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms”.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
74
(11), 5088–90. o.
DOI
10.1073/pnas.74.11.5088
PMID
270744
PMC
432104
Howland, John L..
The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life
Oxford:
Oxford University Press,
25
–30. o.
(2000).
ISBN 0-19-511183-4
(2011. január 1.)
Archaea- timeline of the third domain
”.
Nature Reviews Microbiology
(1), 51–61. o.
DOI
10.1038/nrmicro2482
PMID
21132019
(Hozzáférés: 2014. november 5.)
Koonin EV, Mushegian AR, Galperin MY, Walker DR
(1997).
„Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea”.
Mol Microbiol
25
(4), 619–637. o.
DOI
10.1046/j.1365-2958.1997.4821861.x
PMID
9379893
Gupta R. S.
(1998).
Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes
”.
Microbiol. Mol. Biol. Rev
62
(4), 1435–1491. o.
PMID
9841678
PMC
98952
Gupta R.S.
(1998).
„What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms”.
Mol. Microbiol
29
(3), 695–708. o.
DOI
10.1046/j.1365-2958.1998.00978.x
PMID
9723910
(1994)
Which is the Most Conserved Group of Proteins? Homology - Orthology, Paralogy, Xenology and the Fusion of Independent Lineages.
”.
Journal of Molecular Evolution
39
(5), 541–543. o.
DOI
10.1007/bf00173425
PMID
7807544
Brown JR, Masuchi Y, Robb FT, Doolittle WF
(1994).
Evolutionary relationships of bacterial and archaeal glutamine synthetase genes
”.
J Mol Evol
38
(6), 566–576. o.
DOI
10.1007/BF00175876
PMID
7916055
Lake JA
(1988. január 1.).
Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences
”.
Nature
331
(6152), 184–6. o.
DOI
10.1038/331184a0
PMID
3340165
Nelson KE, Clayton RA, Gill SR
(1999).
Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima
”.
Nature
399
(6734), 323–9. o.
DOI
10.1038/20601
PMID
10360571
Gouy M, Li WH
(1989. május 1.).
Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree
”.
Nature
339
(6220), 145–7. o.
DOI
10.1038/339145a0
PMID
2497353
Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV
(2008. május 1.).
The deep archaeal roots of eukaryotes
”.
Mol. Biol. Evol.
25
(8), 1619–30. o. [2009. május 3-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
DOI
10.1093/molbev/msn108
PMID
18463089
PMC
2464739
(Hozzáférés: 2016. április 13.)
Lake JA.
(1988).
Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences
”.
Nature
331
(6152), 184–6. o.
DOI
10.1038/331184a0
PMID
3340165
(UCLA) The origin of the nucleus and the tree of life
[2003. február 7-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
(Hozzáférés: 2011. május 4.)
Zimmer, Carl.
Under the Sea, a Missing Link in the Evolution of Complex Cells
”,
The New York Times
, 2015. május 6.
(Hozzáférés: 2015. május 6.)
Spang, Anja
(2015).
Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes
”.
Nature
521
(7551), 173–179. o.
DOI
10.1038/nature14447
PMID
25945739
PMC
4444528
Eme, Laura
(2017. november 10.).
Archaea and the origin of eukaryotes
(angol nyelven).
Nature Reviews Microbiology
15
(12), 711–723. o.
DOI
10.1038/nrmicro.2017.133
ISSN
1740-1534
Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF
(2001).
„The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure”.
FEMS Microbiol. Rev.
25
(2), 147–74. o.
DOI
10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x
PMID
11250034
Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H
(2002. március 1.).
„The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon”.
Archaea
(1), 9–18. o.
DOI
10.1155/2002/307480
PMID
15803654
PMC
2685547
Koga Y, Morii H
(2007).
Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations
”.
Microbiol. Mol. Biol. Rev.
71
(1), 97–120. o.
DOI
10.1128/MMBR.00033-06
PMID
17347520
PMC
1847378
De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A
(1986. március 1.).
Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids
”.
Microbiol. Rev.
50
(1), 70–80. o.
PMID
3083222
PMC
373054
Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN
(2000. szeptember 1.).
Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress
”.
Front. Biosci.
, D813–20. o. [2012. október 27-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
DOI
10.2741/albers
PMID
10966867
(Hozzáférés: 2016. április 23.)
Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA
(2002. október 1.).
Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota
”.
J. Lipid Res.
43
(10), 1641–51. o.
DOI
10.1194/jlr.M200148-JLR200
PMID
12364548
Koga Y, Morii H
(2005. november 1.).
„Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects”.
Biosci. Biotechnol. Biochem.
69
(11), 2019–34. o.
DOI
10.1271/bbb.69.2019
PMID
16306681
Hanford MJ, Peeples TL
(2002. január 1.).
„Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications”.
Appl. Biochem. Biotechnol.
97
(1), 45–62. o.
DOI
10.1385/ABAB:97:1:45
PMID
11900115
Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF
(2004. október 1.).
„Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid”.
Extremophiles
(5), 411–9. o.
DOI
10.1007/s00792-004-0404-5
PMID
15258835
Sára M, Sleytr UB
(2000).
S-Layer proteins
”.
J. Bacteriol.
182
(4), 859–68. o.
DOI
10.1128/JB.182.4.859-868.2000
PMID
10648507
PMC
94357
Engelhardt H, Peters J
(1998).
„Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions”.
J Struct Biol
124
(2–3), 276–302. o.
DOI
10.1006/jsbi.1998.4070
PMID
10049812
(1998)
Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria)
(PDF).
Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS)
54
(4), 305–308. o.
DOI
10.1007/s000180050156
halott link
Howland, John L..
The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life
Oxford:
Oxford University Press,
32
. o.
(2000).
ISBN 0-19-511183-4
Gophna U, Ron EZ, Graur D
(2003. július 1.).
Bacterial type III secretion systems are ancient and evolved by multiple horizontal-transfer events
”.
Gene
312
, 151–63. o.
DOI
10.1016/S0378-1119(03)00612-7
PMID
12909351
Nguyen L, Paulsen IT, Tchieu J, Hueck CJ, Saier MH
(2000. április 1.).
„Phylogenetic analyses of the constituents of Type
III protein secretion systems”.
J. Mol. Microbiol. Biotechnol.
(2), 125–44. o.
PMID
10939240
Ng SY, Chaban B, Jarrell KF
(2006).
„Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications”.
J. Mol. Microbiol. Biotechnol.
11
(3–5), 167–91. o.
DOI
10.1159/000094053
PMID
16983194
Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF
(2003. február 1.).
„Prokaryotic motility structures”.
Microbiology (Reading, Engl.)
149
(Pt 2), 295–304. o.
DOI
10.1099/mic.0.25948-0
PMID
12624192
Valentine DL
(2007).
„Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea”.
Nature Reviews Microbiology
(4), 316–23. o.
DOI
10.1038/nrmicro1619
PMID
17334387
Schäfer G, Engelhard M, Müller V
(1999. szeptember 1.).
Bioenergetics of the Archaea
”.
Microbiol. Mol. Biol. Rev.
63
(3), 570–620. o.
PMID
10477309
PMC
103747
Zillig W
(1991. december 1.).
„Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria”.
Current Opinion in Genetics & Development
(4), 544–51. o.
DOI
10.1016/S0959-437X(05)80206-0
PMID
1822288
Romano A, Conway T
(1996).
„Evolution of carbohydrate metabolic pathways”.
Res Microbiol
147
(6–7), 448–55. o.
DOI
10.1016/0923-2508(96)83998-2
PMID
9084754
Koch A
(1998).
„How did bacteria come to be?”.
Adv Microb Physiol
40
, 353–99. o.
DOI
10.1016/S0065-2911(08)60135-6
PMID
9889982
DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS
(1990).
Unusual coenzymes of methanogenesis
”.
Annu. Rev. Biochem.
59
, 355–94. o.
DOI
10.1146/annurev.bi.59.070190.002035
PMID
2115763
Klocke M, Nettmann E, Bergmann I
(2008. május 1.).
„Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass”.
Syst. Appl. Microbiol.
31
(3), 190–205. o.
DOI
10.1016/j.syapm.2008.02.003
PMID
18501543
Based on
PDB 1FBB
Archiválva
2016. március 3-i
dátummal a
Wayback Machine
-ben
. Data published in
Subramaniam S, Henderson R
(2000. augusztus 1.).
Molecular mechanism of vectorial proton translocation by bacteriorhodopsin
”.
Nature
406
(6796), 653–7. o.
DOI
10.1038/35020614
PMID
10949309
Mueller-Cajar O, Badger MR
(2007. augusztus 1.).
„New roads lead to Rubisco in archaebacteria”.
BioEssays
29
(8), 722–4. o.
DOI
10.1002/bies.20616
PMID
17621634
Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G
(2007. december 1.).
A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea
”.
Science
318
(5857), 1782–6. o.
DOI
10.1126/science.1149976
PMID
18079405
Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA
(2005. szeptember 1.).
Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon
”.
Nature
437
(7058), 543–6. o.
DOI
10.1038/nature03911
PMID
16177789
Francis CA, Beman JM, Kuypers MM
(2007. május 1.).
„New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation”.
ISME J
(1), 19–27. o.
DOI
10.1038/ismej.2007.8
PMID
18043610
Lanyi JK
(2004).
Bacteriorhodopsin
”.
Annu. Rev. Physiol.
66
, 665–88. o.
DOI
10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049
PMID
14977418
Galagan JE, Nusbaum C, Roy A
(2002. április 1.).
„The genome of M. acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity”.
Genome Res.
12
(4), 532–42. o.
DOI
10.1101/gr.223902
PMID
11932238
PMC
187521
Waters E
(2003).
The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism
”.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
100
(22), 12984–8. o.
DOI
10.1073/pnas.1735403100
PMID
14566062
PMC
240731
Schleper C, Holz I, Janekovic D, Murphy J, Zillig W
(1995. augusztus 1.).
A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating
”.
J. Bacteriol.
177
(15), 4417–26. o. [2012. május 29-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
PMID
7635827
PMC
177192
(Hozzáférés: 2016. május 2.)
Sota M; Top EM.
Horizontal Gene Transfer Mediated by Plasmids
Plasmids: Current Research and Future Trends
Caister Academic Press
(2008).
ISBN 978-1-904455-35-6
Xiang X, Chen L, Huang X, Luo Y, She Q, Huang L
(2005).
Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus STSV1: virus-host interactions and genomic features
”.
J. Virol.
79
(14), 8677–86. o.
DOI
10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005
PMID
15994761
PMC
1168784
Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA
(2006).
„Viruses of the Archaea: a unifying view”.
Nature Reviews Microbiology
(11), 837–48. o.
DOI
10.1038/nrmicro1527
PMID
17041631
Prangishvili D, Garrett RA
(2004).
Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses
”.
Biochem. Soc. Trans.
32
(Pt 2), 204–8. o.
DOI
10.1042/BST0320204
PMID
15046572
Pietilä MK, Roine E, Paulin L, Kalkkinen N, Bamford DH
(2009. március 1.).
„An ssDNA virus infecting archaea; A new lineage of viruses with a membrane envelope”.
Mol. Microbiol.
72
(2), 307–19. o.
DOI
10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x
PMID
19298373
Mochizuki T, Krupovic M, Pehau-Arnaudet G, Sako Y, Forterre P, Prangishvili D
(2012).
„Archaeal virus with exceptional virion architecture and the largest single-stranded DNA genome”.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
109
(33), 13386–13391. o.
DOI
10.1073/pnas.1203668109
PMID
22826255
PMC
3421227
Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E
(2005).
Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements
”.
J. Mol. Evol.
60
(2), 174–82. o.
DOI
10.1007/s00239-004-0046-3
PMID
15791728
Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV
(2006).
„A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action”.
Biol. Direct
, 7. o.
DOI
10.1186/1745-6150-1-7
PMID
16545108
PMC
1462988
Graham DE, Overbeek R, Olsen GJ, Woese CR
(2000).
An archaeal genomic signature
”.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
97
(7), 3304–8. o.
DOI
10.1073/pnas.050564797
PMID
10716711
PMC
16234
Gaasterland T
(1999).
„Archaeal genomics”.
Current Opinion in Microbiology
(5), 542–7. o.
DOI
10.1016/S1369-5274(99)00014-4
PMID
10508726
Allers T, Mevarech M
(2005).
„Archaeal genetics
– the third way”.
Nature Reviews Genetics
(1), 58–73. o.
DOI
10.1038/nrg1504
PMID
15630422
Werner F
(2007. szeptember 1.).
„Structure and function of archaeal RNA polymerases”.
Mol. Microbiol.
65
(6), 1395–404. o.
DOI
10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x
PMID
17697097
Aravind L, Koonin EV
(1999).
DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation in the archaea
”.
Nucleic Acids Res.
27
(23), 4658–70. o.
DOI
10.1093/nar/27.23.4658
PMID
10556324
PMC
148756
Dennis PP
(1997).
„Ancient Ciphers: Translation in Archaea”.
Cell
89
(7), 1007–10. o.
DOI
10.1016/S0092-8674(00)80288-3
PMID
9215623
Lykke-Andersen J, Aagaard C, Semionenkov M, Garrett RA
(1997. szeptember 1.).
„Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution”.
Trends Biochem. Sci.
22
(9), 326–31. o.
DOI
10.1016/S0968-0004(97)01113-4
PMID
9301331
Watanabe Y, Yokobori S, Inaba T
(2002. január 1.).
„Introns in protein-coding genes in Archaea”.
FEBS Lett.
510
(1–2), 27–30. o.
DOI
10.1016/S0014-5793(01)03219-7
PMID
11755525
Yoshinari S, Itoh T, Hallam SJ
(2006. augusztus 1.).
„Archaeal pre-mRNA splicing: a connection to hetero-oligomeric splicing endonuclease”.
Biochem. Biophys. Res. Commun.
346
(3), 1024–32. o.
DOI
10.1016/j.bbrc.2006.06.011
PMID
16781672
(1989)
The mechanism of DNA transfer in the mating system of an archaebacterium
”.
Science
245
(4924), 1387–1389. o.
DOI
10.1126/science.2818746
PMID
2818746
(2008)
„UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation”.
Mol Microbiol
70
(4), 938–52. o.
DOI
10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x
PMID
18990182
(2011)
„UV-inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili”.
Mol Microbiol
82
(4), 807–17. o.
DOI
10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x
PMID
21999488
(2009)
„Reactions to UV damage in the model archaeon Sulfolobus solfataricus”.
Biochem Soc Trans
37
(1), 36–41. o.
DOI
10.1042/BST0370036
PMID
19143598
Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis, Meiosis
InTech
(2013).
ISBN 978-953-51-1197-9
Bernander R
(1998).
„Archaea and the cell cycle”.
Mol. Microbiol.
29
(4), 955–61. o.
DOI
10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x
PMID
9767564
Kelman LM, Kelman Z
(2004).
Multiple origins of replication in archaea
”.
Trends Microbiol.
12
(9), 399–401. o.
DOI
10.1016/j.tim.2004.07.001
PMID
15337158
Lindås AC, Karlsson EA, Lindgren MT, Ettema TJ, Bernander R.
(2008).
„A unique cell division machinery in the Archaea”.
Proc Natl Acad Sci U S A.
105
(48), 18942–6. o.
DOI
10.1073/pnas.0809467105
PMID
18987308
PMC
2596248
Samson RY, Obita T, Freund SM, Williams RL, Bell SD.
(2008).
„A role for the ESCRT system in cell division in archaea”.
Science
12
(322), 1710–3. o.
DOI
10.1126/science.1165322
PMID
19008417
PMC
4121953
Pelve EA, Lindås AC, Martens-Habbena W, de la Torre JR, Stahl DA, Bernander R.
(2011).
Cdv-based cell division and cell cycle organization in the thaumarchaeon Nitrosopumilus maritimus.
”.
Mol Microbiol.
82
(3), 555–566. o.
DOI
10.1111/j.1365-2958.2011.07834.x
PMID
21923770
Onyenwoke RU, Brill JA, Farahi K, Wiegel J
(2004).
„Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch ( Firmicutes)”.
Arch. Microbiol.
182
(2–3), 182–92. o.
DOI
10.1007/s00203-004-0696-y
PMID
15340788
Kostrikina NA, Zvyagintseva IS, Duda VI.
(1991).
Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria
”.
Arch. Microbiol.
156
(5), 344–49. o.
DOI
10.1007/BF00248708
Cabello P, Roldán MD, Moreno-Vivián C
(2004. november 1.).
Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea
”.
Microbiology (Reading, Engl.)
150
(Pt 11), 3527–46. o. [2011. június 7-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
DOI
10.1099/mic.0.27303-0
PMID
15528644
(Hozzáférés: 2016. május 10.)
Mehta MP, Baross JA
(2006. december 1.).
Nitrogen fixation at 92 degrees C by a hydrothermal vent archaeon
”.
Science
314
(5806), 1783–6. o.
DOI
10.1126/science.1134772
PMID
17170307
Coolen MJ, Abbas B, van Bleijswijk J
(2007. április 1.).
„Putative ammonia-oxidizing Crenarchaeota in suboxic waters of the Black Sea: a basin-wide ecological study using 16S ribosomal and functional genes and membrane lipids”.
Environ. Microbiol.
(4), 1001–16. o.
DOI
10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x
PMID
17359272
Leininger S, Urich T, Schloter M
(2006. augusztus 1.).
Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils
”.
Nature
442
(7104), 806–9. o.
DOI
10.1038/nature04983
PMID
16915287
(2003)
Microbial communities in acid mine drainage
”.
FEMS Microbiology Ecology
44
(2), 139–152. o.
DOI
10.1016/S0168-6496(03)00028-X
PMID
19719632
Schimel J
(2004. augusztus 1.).
Playing scales in the methane cycle: from microbial ecology to the globe
”.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
101
(34), 12400–1. o.
DOI
10.1073/pnas.0405075101
PMID
15314221
PMC
515073
Trace Gases: Current Observations, Trends, and Budgets
Climate Change 2001
United Nations Environment Programme.
[2012. augusztus 5-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
(Hozzáférés: 2016. május 10.)
Ipcc ar5 wg1
Climate Change 2013: The Physical Science Basis - Summary for Policymakers
Cambridge University Press,
2013
Ipcc ar5 wg1
Climate Change 2013: The Physical Science Basis - Anthropogenic and Natural Radiative Forcing Supplementary Material
Cambridge University Press,
2013
Eckburg P
(2003).
Archaea and their potential role in human disease
”.
Infect Immun
71
(2), 591–6. o.
DOI
10.1128/IAI.71.2.591-596.2003
PMID
12540534
PMC
145348
Cavicchioli R
(2003).
„Pathogenic archaea: do they exist?”.
BioEssays
25
(11), 1119–28. o.
DOI
10.1002/bies.10354
PMID
14579252
Lepp P
(2004).
„Methanogenic Archaea and human periodontal disease”.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
101
(16), 6176–81. o.
DOI
10.1073/pnas.0308766101
PMID
15067114
PMC
395942
Vianna ME
(2006. április 1.).
Identification and quantification of archaea involved in primary endodontic infections
”.
J. Clin. Microbiol.
44
(4), 1274–82. o. [2019. október 16-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
DOI
10.1128/JCM.44.4.1274-1282.2006
PMID
16597851
PMC
1448633
(Hozzáférés: 2016. május 12.)
Waters E
(2003. október 1.).
The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism
”.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
100
(22), 12984–8. o.
DOI
10.1073/pnas.1735403100
PMID
14566062
PMC
240731
Jahn U
(2008. március 1.).
Nanoarchaeum equitans and Ignicoccus hospitalis: new insights into a unique, intimate association of two archaea
”.
J. Bacteriol.
190
(5), 1743–50. o. [2020. május 27-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
DOI
10.1128/JB.01731-07
PMID
18165302
PMC
2258681
(Hozzáférés: 2016. május 12.)
Baker BJ
(2010. május 1.).
Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaeaa
”.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
107
(19), 8806–8811. o.
DOI
10.1073/pnas.0914470107
PMID
20421484
PMC
2889320
Chaban B
(2006. február 1.).
Archaeal habitats–from the extreme to the ordinary
”.
Can. J. Microbiol.
52
(2), 73–116. o.
DOI
10.1139/w05-147
PMID
16541146
Schink B
(1997. június 1.).
Energetics of syntrophic cooperation in methanogenic degradation
”.
Microbiol. Mol. Biol. Rev.
61
(2), 262–80. o.
PMID
9184013
PMC
232610
(1996)
„A psychrophilic crenarchaeon inhabits a marine sponge: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov”.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
93
(13), 6241–6. o.
DOI
10.1073/pnas.93.13.6241
PMID
8692799
PMC
39006
Eckburg PB
(2005. június 1.).
Diversity of the human intestinal microbial flora
”.
Science
308
(5728), 1635–8. o.
DOI
10.1126/science.1110591
PMID
15831718
PMC
1395357
Samuel BS
(2006. június 1.).
„A humanized gnotobiotic mouse model of host-archaeal-bacterial mutualism”.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
103
(26), 10011–6. o.
DOI
10.1073/pnas.0602187103
PMID
16782812
PMC
1479766
(2004)
Coral-associated Archaea
(PDF).
Marine Ecology Progress Series
273
, 89–96. o. [2008. szeptember 11-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
DOI
10.3354/meps273089
Chelius MK
(2001. április 1.).
The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea mays L
”.
Microb. Ecol.
41
(3), 252–63. o.
DOI
10.1007/s002480000087
JSTOR
4251818
PMID
11391463
Simon HM
(2000. október 1.).
„Crenarchaeota colonize terrestrial plant roots”.
Environ. Microbiol.
(5), 495–505. o.
DOI
10.1046/j.1462-2920.2000.00131.x
PMID
11233158
Breithaupt H
(2001).
„The hunt for living gold. The search for organisms in extreme environments yields useful enzymes for industry”.
EMBO Rep.
(11), 968–71. o.
DOI
10.1093/embo-reports/kve238
PMID
11713183
PMC
1084137
Egorova K
(2005).
„Industrial relevance of thermophilic Archaea”.
Current Opinion in Microbiology
(6), 649–55. o.
DOI
10.1016/j.mib.2005.10.015
PMID
16257257
Synowiecki J
(2006).
„Sources, properties and suitability of new thermostable enzymes in food processing”.
Crit Rev Food Sci Nutr
46
(3), 197–205. o.
DOI
10.1080/10408690590957296
PMID
16527752
Jenney FE
(2008. január 1.).
„The impact of extremophiles on structural genomics (and vice versa)”.
Extremophiles
12
(1), 39–50. o.
DOI
10.1007/s00792-007-0087-9
PMID
17563834
Schiraldi C
(2002).
„Perspectives on biotechnological applications of archaea”.
Archaea
(2), 75–86. o.
DOI
10.1155/2002/436561
PMID
15803645
PMC
2685559
Norris PR
(2000).
„Acidophiles in bioreactor mineral processing”.
Extremophiles
(2), 71–6. o.
DOI
10.1007/s007920050139
PMID
10805560
Shand RF.szerk.:
Blum P:
Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country,
Archaea: New Models for Prokaryotic Biology
Caister Academic Press
(2008. április 16.).
ISBN 978-1-904455-27-1
Források
szerkesztés
Howland, John L..
The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life
Oxford:
Oxford University Press
(2000).
ISBN 0-19-511183-4
Madigan, M.T., Martinko, J.M., Stahl, D.A., Clark, D.P. (2012).
Brock Biology of Microorganisms
(13th ed.). Pearson.
ISBN
978-0321649638
(Átfogó mikrobiológiai tankönyv, részletes fejezetekkel az archeákról)
Cavicchioli, R. (Ed.). (2007).
Archaea: Molecular and Cellular Biology
. ASM Press.
ISBN
978-1555813918
(Részletesebb, kutatás-orientált áttekintés)
További információk
szerkesztés
Wikifajok
tartalmaz
Archeák
témájú rendszertani információt.
Wikimédia Commons
tartalmaz
Archeák
témájú médiaállományokat.
Introduction to the Archaea
- University of California Museum of Paleontology (Bevezetés az Archaea-k ökológiájába, rendszertanába és morfológiájába, angol nyelven)
NCBI Taxonomy Browser: Archaea
(Részletes rendszertani információk és fajlista az NCBI adatbázisában)
List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) - Domain Archaea
(Hivatalosan elfogadott archea taxonok listája)
Archaea.ugent.be
(Információk és források az archeák kutatásáról, Ghent University)
This Week in Evolution (TWiEVO) podcast
(Gyakran tárgyal archeákkal kapcsolatos evolúciós témákat)
Nemzetközi katalógusok
LCCN
sh86006229
GND
4002825-2
NKCS
ph1001642
BNF
cb12349885c
KKT
001145941
Biológiaportál
• összefoglaló, színes tartalomajánló lap
A lap eredeti címe: „
Kategória
Archeák
Rejtett kategóriák:
Minden szócikk halott külső hivatkozásokkal
Szócikkek halott külső hivatkozásokkal 2018 júliusából
Szócikkek halott külső hivatkozásokkal 2020 februárjából
Szakaszcsonkok
Csonkok 2021 decemberéből
Wikipédia-szócikkek LCCN-azonosítóval
Wikipédia-szócikkek GND-azonosítóval
Wikipédia-szócikkek BNF-azonosítóval
Wikipédia-szócikkek KKT-azonosítóval
Szócikkek Wikidata taxonazonosítók nélkül
Archeák
Új téma nyitása