Arheja – Wikipedija / Википедија
Prijeđi na sadržaj
Izvor: Wikipedija
Arhejeg
Halobacteria
Naučna klasifikacija
Domena:
Archaea
Woese
Kandler
Wheelis
, 1990
Archaea
je naziv za domenu odnosno carstvo jednoćelijskih
mikroorganizama
. Ovi mikrobi su
prokarioti
, što znači da nemaju ćelijsko
jedro
niti neku ćelijsku organelu okruženu membranom unutar ćelije.
Prvobitno su arheje klasificirane među
bakterije
pod nazivom
archeabacteria
(odnosno kao carstvo pod tim imenom), ali je u međuvremenu takva klasifikacija prevaziđena.
Ćelije arheja imaju jedinstvene osobine koje ih odvajaju od druge dvije domene živih bića: bakterija i eukariota. Domen arheja se dalje dijeli na četiri priznata
koljena
. Njihova klasifikacije je veoma teška jer većina vrsta nije proučavana u laboratoriji te su otkrivene samo analizom njihovih nukleinskih kiselina u uzorcima iz njihovog prirodnog staništa.
Arheje i bakterije su općenito slične po veličini i obliku, mada mali broj arheja ima veoma neobičan oblik kao što su spljoštene kvadratne ćelije vrste
Haloquadratum walsbyi
Ipak, i pored sličnosti u izgledu sa bakterijama, arheje posjeduju
gene
i nekoliko
metaboloških
puteva kojima su mnogo bliže
eukariotima
, kao što su naprimjer
enzimi
koji se nalaze u procesu
transkripcije
translacije
. U drugim aspektima,
biohemija
arheja je jedinstvena, kao što je njihovo oslanjanje na posebne lipide u ćelijskim membranama, povezane eterskim vezama sa
glicerolom
. Arheje koriste više izvora energije od eukariota, od organskih spojeva poput šećera do
amonijaka
, metalnih iona pa čak i gasovitog
vodika
. Arheje kojima ne smeta
slano
okruženje (
Haloarchaea
) koriste sunčevu svjetlost kao izvor energije a druge vrste arheja fiksiraju
ugljik
. Međutim, za razliku od biljaka i cijanobakterija, do danas nije otkrivena nijedna vrsta arheja koja vrši oba ova procesa. Arheje se razmnožavaju bespolno binarnim razdvajanjem, fragmentacijom ili pupanjem, a za razliku od bakterija i eukariota, nijedna vrsta ne formira spore.
Prvobitno su arheje smatrane ekstremofilima, jer su pronađene u vrlo surovim okruženjima poput vrelih izvora,
gejzira
i slanih jezera, ali od tada do danas mnoge od njih su pronađene u vrlo širokom rasponu staništa, uključujući zemljište,
okeane
močvare
, ljudska crijeva pa čak i
pupak
Arheje su naročito brojne u okeanima, a arheje u
planktonu
bi mogle biti jedna od najbrojnijih grupa organizama na Zemlji. One su jedan od najvećih dijelova živog svijeta na planeti i imaju veliku ulogu u ciklusima ugljika i
dušika
. Ne postoje jasni primjeri patogenih ili parazitskih arheja, ali su one često mutualisti i udruženi s drugim. Jedan od primjera je
metanogeni
mikroorganizam koji živi u čovjeku i crijevima preživara, gdje oni potpomažu u varenju
hrane
. Metanogene arheje se koriste za proizvodnju biogasa i za pročišćavanje otpadnih voda, a enzimi iz ekstremofilnih arheja, koji mogu izdržati visoke temperature i organska otapala, koriste se u
biotehnologiji
Klasifikacija
uredi
uredi kod
Nova domena
uredi
uredi kod
Većim dijelom 20. vijeka, prokarioti su se smatrali jedinstvenom grupom organizama i klasificirali su se na osnovu njihove
biohemije
morfologije
metabolizma
. Naprimjer, mikrobiolozi su pokušavali klasificirati mikroorganizme na osnovu struktura njihovih ćelijskih zidova, njihovih oblika i supstanci koje oni konzumiraju.
Međutim, naučnici
Linus Pauling
i Emile Zuckerland
su 1965. predložili novi pristup ovom problemu koristeći sekvence
gena
u ovim organizmima da bi pronašli kako su različiti prokarioti u vezi jedni s drugim. Ovaj pristup, poznat pod nazivom
filogenetika
, je i danas osnovni metod koji se koristi.
Archaea su prvi put pronađene u ekstremnim okruženjima, kao što su vulkanski vrući izvori. Na slici je Veliki prizmatski izvor u
Nacionalnom parku Yellowstone
Arheje su prvi put klasificirane kao zasebna grupa prokariota 1977. godine kada su to učinili
Carl Woese
George E. Fox
napravivši
filogenetsko stablo
na osnovu sekvenci gena
ribosomske
RNK
Ove dvije grupe su prvobitno dobile imena
Archaebacteria
Eubacteria
te su posmatrane kao zasebna taksonomska carstva ili podcarstva za koje su Woese i Fox smislili kovanicu
pracarstva
. Woese se složio sa činjenicom da je ova grupa prokariota temeljito različita vrsta živih bića. Da bi naglasio tu razliku, on je kasnije predložio novu prirodnu sistematiku organizama od tri zasebne domene: eukariota, bakterija i arheja,
što je danas poznato kao "Woeseova revolucija".
Riječ
arheja
potječe iz
starogrčkog
(gr)
ἀρχαῖα, što znači
drevne stvari
jer su prvi predstavnici domene
Archaea
bili metanogeni organizmi te se pretpostavljalo da njihov metabolizam odslikava
primitivnu atmosferu
Zemlje i drevno porijeklo organizama. Dugo vremena, arheje su smatrane ekstremofilima koji postoje isključivo u ekstremnim staništima poput vrućih izvora i slanih jezera. Međutim, nakon što su proučavana nova staništa, otkriveni su novi organizmi. U arheje uvršteni su ekstremni halofilni
i hipertermofilni
10
mikrobi. Do kraja 20. vijeka, arheje su pronađene i u okruženjima koja se ne smatraju ekstremnim. Danas, one su poznate kao velika i raznolika grupa organizama koje su široko rasprostranjene u prirodi i da žive u gotovo svim okruženjima.
11
Ovo novo uvažavanje njihove važnosti i sveprisutnosti arheje proizašlo je iz korištenja PCR (lančane reakcije polimeraza) za otkrivanje prokariota iz uzoraka iz okruženja (poput vode i zemljišta) tako što su se multiplicirali njihovi ribosomski geni. Time je omogućeno otkrivanje i identifikacija organizama koji nisu kultivirani u laboratoriji.
12
13
Današnja klasifikacija
uredi
uredi kod
ARMAN
je nova grupa arheja nedavno otkrivena u drenažnoj zakiseljenoj vodi iz rudnika.
Klasifikacija arheja, i prokariota općenito, razvija se vrlo brzo i predstavlja donekle diskutabilnu oblast. Današnji sistemi klasifikacije imaju za cilj organiziranje arheja u grupe organizama koje dijele strukturne osobine i zajedničke pretke.
14
Te klasifikacije znatno se temelje na korištenju sekvence gena
ribosomskih RNK
kojima se otkrivaju uzajamne veze između organizama (molekularna
filogenija
).
15
Neke od najbolje proučenih vrsta, koje je najlakše kultivirati, su članovi dva osnovna
koljena
Euryarchaeota
Crenarchaeota
. Druge grupe arheja su napravljene provizorno. Naprimjer, neobična vrsta
Nanoarchaeum equitans
, otkrivena 2003. godine, svrstana je u zasebno koljeno,
Nanoarchaeota
16
Predloženo je i kreiranje još jednog novog koljena,
Korarchaeota
. Ono bi sadržavalo malu grupu neobičnih termofilnih vrsta koje dijele osobine sa glavnim koljenom, ali su znatno bliskije u srodstvu sa
Crenarchaeota
17
18
Druge nedavno otkrivene vrste arheja su samo daleki
rođaci
bilo koje od ovih grupa, kao što su
ARMAN
(skr. od
Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms
, acidofilni arhejski organizmi iz rudnika Richmond), a otkriveni su 2006.
19
te predstavljaju jedne od najmanjih poznatih organizama.
20
Kreiranje superkoljena
Tack
je također predloženo, a uključivalo bi
Aigarchaeota
Crenarchaeota
Korarchaeota
Thaumarchaeota
21
Ovo superkoljeno bi možda moglo biti povezano sa precima ili prvobitnim eukariotima. Klasifikacija arheja u vrste je također diskutabilna. Pošto biologija definira
vrste
kao grupu povezanih organizama, kriteriji po kojima se mogu ukrštati vrste unutar porodice (odnosno organizmi koji mogu oplođavati jedni druge ali se
ne mogu ukrštati
izvan te porodice), ne mogu se primijeniti na arheje jer se razmnožavaju bespolno.
22
Arheje pokazuju visoke nivoe horizontalnog transfera gena između loza. Neki istraživači su ukazivali da jedinke koje se mogu grupirati u populacije slične vrstama imaju veoma slične genome i rijetke transfere gena od i prema ćelijama sa slabije povezanim genomima, kao što je to slučaj kod roda
Ferroplasma
23
U drugu ruku, studije na rodu
Halorubrum
pokazale su značajan genetski transfer od i prema slabije povezanim populacijama, što u velikoj mjeri ograničava primjenu tih kriterija.
24
Drugi problem bi bio: kakve implikacije takvog određenja vrsta imaju praktično značenje.
25
Trenutno znanje o genetskoj raznolikosti je djelimično a ukupan broj vrsta arheja se ne može procijeniti s bilo kojom tačnošću.
15
Procjenjeni broj koljena arheja se kreće između 18 i 23, od kojih samo osam imaju predstavnike koji su se uspjele uzgojiti u kulturama i biti proučavane direktno. Mnoge od tih hipotetskih grupa su poznate iz samo jedne rRNK sekvence, što ukazuje da diverzitet među tim organizmima ostaje nepoznat.
26
Domen bakterija također sadrži mnoge mikrobe koji se nikad nisu kultivirali sa sličnim implikacijama u pogledu njihove karakterizacije.
27
Porijeklo i evolucija
uredi
uredi kod
Naučni dokazi ukazuju da je
život
na
Zemlji
počeo prije oko 3,5 milijardi godina.
28
29
Najraniji dokazi za život na Zemlji je
grafit
za koji se pretpostavlja da je biogenskog porijekla star 3,7 milijardi godina, nađen u
metasedimentnim stijenama
na zapadnom
Grenlandu
30
te fosili mikrobnih slojeva starih oko 3,48 milijarde godine, pronađenih u pješčarima u
Zapadnoj Australiji
31
32
Iako su
fosili
prokariotskih ćelija datirani u period od oko 3,5 miliona godina, većina tih prokariota nemaju određene morfološke osobine i oblike fosila te se ne mogu identificirati i uvrstiti među arheje.
33
Umjesto toga, hemijski fosili jedinstvenih
lipida
daju više podataka jer se takvi spojevi ne javljaju kod drugih organizama.
34
Neki izvori nagovještavaju da su ostaci arhejskih ili eukariotskih lipida prisutni u fosilima školjaka datiranih na oko 2,7 milijarde godina;
35
ali se na te podatke gleda sa određenom sumnjom.
36
Takvi lipidi su također otkriveni i u čak starijim stijenama na zapadnom Grenlandu. Među najstarijim takvim tragovima nalaze se i oni iz sloja Isua, koji uključuje neke od najstarijih sedimenata na Zemlji, formiranih prije 3,8 milijarde godina.
37
Arhejska loza bi mogla biti jedna od najstarijih koje su postojale na Zemlji.
38
Woese je smatrao da bakterije, arheje i eukariote predstavljaju odvojene linije potomaka koji su nastali veoma rano iz neke pradavne kolonije organizama.
39
40
Jedna mogućnost
40
41
je da se to desilo prije
evolucije
ćelija, kada je nedostatak tipične ćelijske membrane omogućio neograničeni lateralni transfer gena, a da su zajednički preci sve tri domene nastali fiksiranjem specifičnih subsetova gena.
40
41
Možda je moguće da je posljednji zajednički predak bakterija i arheja bio termofilni organizam, što povećava vjerovatnoću da su niže temperature
ekstremno okruženje
za arheje, a organizmi koji su živjeli u tim hladnijim okruženjima pojavili su se tek kasnije.
42
Pošto arheje i bakterije više nisu u srodstvu, kao ni sa eukariotima, pojam
prokarioti
se može samo "uslovno" koristiti u značenju
oni koji nisu eukarioti
, što znatno ograničava njegovu korist.
43
Razlike od drugih domena
uredi
uredi kod
Archaea su razdvojene u treću domenu zbog svojih velikih razlika u strukturi
ribosomske
RNK
. Određena sekvencirana molekula RNK, poznata kao
16s rRNK
, prisutna je u svim organizmima i uvijek ima istu funkciju. Ta molekula se koristi u proizvodnji
bjelančevina
. Pošto je proizvodnja proteina od osnovnog značaja za život, svi organizmi sa mutacijama na 16s RNK imaju vrlo male šanse za preživljavanje. Stoga se 16s rRNK ne mijenja u tolikoj mjeri kao druge RNK. Ako se u organizmu
mutira
njena rRNK, taj organizam bi mogao imati nedostatak nekih od osnovnih bjelančevina i na kraju uginuti. Zbog toga je 16s rRNK toliko velika da može zadržati informacije karakteristične za organizam, ali i dovoljno malehna da se može sekvencijalno upravljati u prihvatljivom vremenskom periodu. Carl Woese, mikrobiolog koji je proučavao genetsko sekvenciranje organizama, razvio je 1977. novu metodu sekvenciranja koja uključuje razdvajanje RNK u fragmente koji se mogu sortirati i usporediti sa drugim fragmentima iz drugih organizama.
44
Ako su sheme između različitih vrsta bile slične, utoliko su ti organizmi bili više srodni jedni drugima.
45
Woese je koristio svoju novu metodu usporedbe rRNK u svrhu kategorizacije i određivanja različitih organizama. On je sekvencirao brojne različite vrste te je kod ispitivanja grupe metanogena našao da imaju značajno različite sheme od bilo kojih drugih poznatih prokariota ili eukariota.
44
Ti metanogeni su bili mnogo sličniji jedni drugima nego drugim sekvenciranim organizmima, što je Woesea navelo da predloži sasvim novu domenu
Archaea
44
Jedan od zanimljivih rezultata njegovih eksperimenata je taj da su arheje više slične
eukariotima
nego
prokariotima
, iako su sličniji prokariotima u smislu strukture.
46
Time se došlo do zaključka da domene
Archaea
Eukarya
imaju više nedavnih zajedničkih predaka nego što općenito imaju eukarioti i bakterije.
46
Razvoj
jedra
se desilo nakon evolutivnog razdvajanja između bakterija i tog zajedničkog pretka.
46
Iako su arheje grubo gledano prokariotske, one su bliži srodnici eukariota, te stoga nisu svrstane ni u domenu eukariota ni u bakterije.
Reference
uredi
uredi kod
Pace NR (2006-01-05). „Time for a change”.
Nature
441
(7091): 289.
Bibcode
2006Natur.441..289P
DOI
10.1038/441289a
PMID
16710401
Stoeckenius W (1981-01-10).
„Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote”
J. Bacteriol.
148
(1): 352–60.
PMC
216199
PMID
7287626
Dunn, Rob.
„After 2 Years Scientists Still Can't Solve Belly Button Mystery, Continue Navel-Gazing”
Guest Blog
. Scientific American
. Pristupljeno 16.1.2013
Staley JT (2006).
„The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept”
Philosophical Transactions of the Royal Society B
361
(1475): 1899–909.
DOI
10.1098/rstb.2006.1914
PMC
1857736
PMID
17062409
mrtav link
Zuckerkandl E, Pauling L (1965). „Molecules as documents of evolutionary history”.
J. Theor. Biol.
(2): 357–66.
DOI
10.1016/0022-5193(65)90083-4
PMID
5876245
Woese C, Fox G (1977).
„Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms”
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
74
(11): 5088–90.
Bibcode
1977PNAS...74.5088W
DOI
10.1073/pnas.74.11.5088
PMC
432104
PMID
270744
7,0
7,1
Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990).
„Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya”
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
87
(12): 4576–9.
Bibcode
1990PNAS...87.4576W
DOI
10.1073/pnas.87.12.4576
PMC
54159
PMID
2112744
Archaea
. (2008). u
Merriam-Webster Online Dictionary
. Pristupljeno 1. jula 2008., na stranici
Magrum LJ, Luehrsen KR, Woese CR (1978). „Are extreme halophiles actually "bacteria"?”.
J Mol Evol.
11
(1): 1–10.
DOI
10.1007/bf01768019
PMID
660662
Stetter KO. (1996). „Hyperthermophiles in the history of life.”.
Ciba Found Symp.
202
: 1–10.
PMID
9243007
DeLong EF (1998). „Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'”.
Current Opinion in Genetics & Development
(6): 649–54.
DOI
10.1016/S0959-437X(98)80032-4
PMID
9914204
Theron J, Cloete TE (2000). „Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments”.
Crit. Rev. Microbiol.
26
(1): 37–57.
DOI
10.1080/10408410091154174
PMID
10782339
Schmidt TM (2006).
„The maturing of microbial ecology”
(PDF).
Int. Microbiol.
(3): 217–23.
PMID
17061212
. Arhivirano iz
originala
na datum 2008-09-11
. Pristupljeno 2015-07-02
Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P et.al. (2006).
„Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy”
Philosophical Transactions of the Royal Society B
361
(1475): 1911–6.
DOI
10.1098/rstb.2006.1915
PMC
1764938
PMID
17062410
mrtav link
15,0
15,1
Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR (2005). „Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea”.
Current Opinion in Microbiology
(6): 638–42.
DOI
10.1016/j.mib.2005.10.003
PMID
16236543
Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO. (2002).
„A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont”
Nature
417
(6884): 27–8.
Bibcode
2002Natur.417...63H
DOI
10.1038/417063a
PMID
11986665
Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR (1996).
„Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences”
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
93
(17): 9188–93.
Bibcode
1996PNAS...93.9188B
DOI
10.1073/pnas.93.17.9188
PMC
38617
PMID
8799176
Elkins JG, Podar M, Graham DE, et.al. (2008-06-01).
„A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea”
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
105
(23): 8102–7.
Bibcode
2008PNAS..105.8102E
DOI
10.1073/pnas.0801980105
PMC
2430366
PMID
18535141
Baker, B.J., Tyson, G.W., Webb, R.I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. i Banfield, J.F. (2006). „Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science”.
Science
314
(6884): 1933–1935.
Bibcode
2006Sci...314.1933B
DOI
10.1126/science.1132690
PMID
17185602
Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ et.al. (2010-01-05).
„Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea”
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
107
(19): 8806–11.
Bibcode
2010PNAS..107.8806B
DOI
10.1073/pnas.0914470107
PMC
2889320
PMID
20421484
Guy L., Ettema TJ. (2011-12-19). „The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes.”.
Trends Microbiol.
19
(12): 580–587.
DOI
10.1016/j.tim.2011.09.002
PMID
22018741
de Queiroz K (2005).
„Ernst Mayr and the modern concept of species”
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
102
(dodatak 1): 6600–7.
Bibcode
2005PNAS..102.6600D
DOI
10.1073/pnas.0502030102
PMC
1131873
PMID
15851674
Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF (2007).
„Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma”
Genetics
177
(1): 407–16.
DOI
10.1534/genetics.107.072892
PMC
2013692
PMID
17603112
Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF (2007).
„Searching for species in haloarchaea”
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
104
(35): 14092–7.
Bibcode
2007PNAS..10414092P
DOI
10.1073/pnas.0706358104
PMC
1955782
PMID
17715057
Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA (2005).
„The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network”
Genome Res.
15
(7): 954–9.
DOI
10.1101/gr.3666505
PMC
1172039
PMID
15965028
Hugenholtz P (2002).
„Exploring prokaryotic diversity in the genomic era”
Genome Biol.
(2): REVIEWS0003.
DOI
10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003
PMC
139013
PMID
11864374
. Arhivirano iz
originala
na datum 2020-03-15
. Pristupljeno 2015-07-02
Rappé MS, Giovannoni SJ (2003).
„The uncultured microbial majority”
Annu. Rev. Microbiol.
57
: 369–94.
DOI
10.1146/annurev.micro.57.030502.090759
PMID
14527284
de Duve, Christian (1995-10-01).
„The Beginnings of Life on Earth”
American Scientist
. Arhivirano iz
originala
na datum 2017-06-06
. Pristupljeno 2014-01-15
Timmer, John (4.9.2012).
„3.5 billion year old organic deposits show signs of life”
Ars Technica
. Pristupljeno 15.1.2014
Yoko Ohtomo, Takeshi Kakegawa, Akizumi Ishida, Toshiro Nagase, Minik T. Rosing (8.12.2013).
„Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks”
Nature Geoscience
DOI
10.1038/ngeo2025
. Pristupljeno 9.12.2013
Borenstein, Seth (2013-11-13).
„Oldest fossil found: Meet your microbial mom”
AP News
. Arhivirano iz
originala
na datum 2015-06-29
. Pristupljeno 2013-11-15
Noffke, Nora; Christian, Daniel; Wacey, David; Hazen, Robert M. (2013-11-08).
„Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia”
Astrobiology
13
(12): 1103–24.
Bibcode
2013AsBio..13.1103N
DOI
10.1089/ast.2013.1030
PMC
3870916
PMID
24205812
. Pristupljeno 2013-11-15
Schopf J (2006).
„Fossil evidence of Archaean life”
(PDF).
Philosophical Transactions of the Royal Society B
361
(1470): 869–85.
DOI
10.1098/rstb.2006.1834
PMC
1578735
PMID
16754604
mrtav link
Chappe B, Albrecht P, Michaelis W (1982-07-01). „Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums”.
Science
217
(4554): 65–66.
Bibcode
1982Sci...217...65C
DOI
10.1126/science.217.4554.65
PMID
17739984
Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (1999). „Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes”.
Science
285
(5430): 1033–6.
DOI
10.1126/science.285.5430.1033
PMID
10446042
Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR (2008-10-01). „Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria”.
Nature
455
(7216): 1101–4.
Bibcode
2008Natur.455.1101R
DOI
10.1038/nature07381
PMID
18948954
Hahn, Jürgen; Pat Haug (1986). „Traces of Archaebacteria in ancient sediments”.
System Applied Microbiology
(Archaebacteria '85 Proceedings): 178–83.
DOI
10.1016/S0723-2020(86)80002-9
Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G (2007).
„Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world”
Genome Res.
17
(11): 1572–85.
DOI
10.1101/gr.6454307
PMC
2045140
PMID
17908824
Woese CR, Gupta R (1981). „Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?”.
Nature
289
(5793): 95–6.
Bibcode
1981Natur.289...95W
DOI
10.1038/289095a0
PMID
6161309
40,0
40,1
40,2
Woese C (1998).
„The universal ancestor”
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
95
(12): 6854–9.
Bibcode
1998PNAS...95.6854W
DOI
10.1073/pnas.95.12.6854
PMC
22660
PMID
9618502
41,0
41,1
Kandler O.:
The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal
. u: Wiegel J, Adams WW, ur.
Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life?
, Athens: "Taylor and Francis", 1998: 19-31.
DOI
10.1110/ps.8.7.1564
Gribaldo S, Brochier-Armanet C (2006).
„The origin and evolution of Archaea: a state of the art”
Philosophical Transactions of the Royal Society B
361
(1470): 1007–22.
DOI
10.1098/rstb.2006.1841
PMC
1578729
PMID
16754611
. Arhivirano iz
originala
na datum 2012-06-04
. Pristupljeno 2015-07-02
Woese CR (1994-03-01).
„There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself”
Microbiol. Rev.
58
(1): 1–9.
PMC
372949
PMID
8177167
44,0
44,1
44,2
Woese C, Fox G (1977).
„Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms”
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
74
(11): 5088–90.
Bibcode
1977PNAS...74.5088W
DOI
10.1073/pnas.74.11.5088
PMC
432104
PMID
270744
Howland, John L. (2000).
The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life
. Oxford: Oxford University Press. str.
25
–30.
ISBN
0-19-511183-4
46,0
46,1
46,2
Cavicchioli, Ricardo (2011-01-01).
„Archaea- timeline of the third domain”
Nature Reviews Microbiology
(1): 51–61.
DOI
10.1038/nrmicro2482
PMID
21132019
. Pristupljeno 2014-11-05
Vanjske veze
uredi
uredi kod
U Wikimedijinoj ostavi nalazi se članak o temi:
Archaea
Wikivrste imaju podatke o taksonu
Arheja
Život u ekstremima
, autor: Luka Mihajlović
(sr)
Ekstremofili
Arhivirano
2016-03-15 na
Wayback Machine-u
, autorica: Danica Lukač, Novi Sad, 2005,
(sr)
Archaea
Arhivirano
2006-07-20 na
Wayback Machine-u
ArchaeaWeb - by UNSW - Information about Archaea
Arhivirano
2007-02-11 na
Wayback Machine-u
Introduction to the Archaea, ecology, systematics and morphology
Archaea at The Encyclopedia of Astrobiology, Astronomy, & Spaceflight
Extremophiles Bioprospecting for antimicrobials, Dr Sarah Maloney
Citat: "...Ground breaking research on extremophiles continues to this day, with the recently-discovered 22nd genetically-encoded
amino acid
pyrrolysine
– from the archaeon,
Methanosarcina barkeri
, (Hao et al., 2002; Srinivasan et al., 2002)...."
BBC News July 21, 1999: Toughest bug reveals genetic secrets
Citat: "...It [
Pyrococcus abyssi
] likes conditions that the vast majority of other organisms would find impossible to live in. It thrives best at temperatures of about 103 degrees [Celsius] and under pressures of about 200 atmospheres...."
Pyrococcus abyssi Home page at Genoscope
Nedovršeni članak
Arheja
je
u začetku
. Možete pomoći Wikipediji tako da ga
proširite
Izvor:
Kategorije
Biologija
Živi svijet
Sakrivene kategorije:
Svi članci s mrtvim eksternim linkovima
Webarchive template wayback links
Arheja
Započni temu
US