Baktériumok – Wikipédia

Baktériumok – Wikipédia
Ugrás a tartalomhoz
Ellenőrzött
A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Ez a
közzétett változat
ellenőrizve
2025. október 22.
Pontosság
ellenőrzött
Baktériumok
Evolúciós
időszak:
Archaikum
vagy korábbi – jelenkor
Az
Escherichia coli
baktérium
25
000-szeres nagyításban
Rendszertani besorolás
Domén
Baktériumok
(Bacteria)
Szinonimák
Eubacteria
Törzsek
Gram-pozitív
/nincs
külső membrán
Actinobacteria
magas G+C
Firmicutes
alacsony G+C
Tenericutes
(nincs
sejtfal
Gram-negatív
/van
külső membrán
Aquificae
Bacteroidetes
Chlorobi
Chlamydiae
Verrucomicrobia
Deinococcota
Fusobacteria
Gemmatimonadetes
Nitrospirae
Proteobacteria
proteobaktériumok
Spirochaetota
spirochaeták
Synergistetes
ismeretlen/be nem sorolt
Acidobacteria
acidobaktériumok
Chloroflexi
(benne:
Thermomicrobia
Chrysiogenetes
Cyanobacteria
cianobaktériumok
Deferribacteres
Dictyoglomi
Fibrobacteres
Planctomycetes
Thermodesulfobacteria
Thermotogae
Hivatkozások
Wikifajok
tartalmaz
Baktériumok
témájú rendszertani információt.
Wikimédia Commons
tartalmaz
Baktériumok
témájú kategóriát.
baktériumok
(Bacteria)
egysejtű, többnyire néhány
mikrométeres
sejtes
mikroorganizmusok
. Változatos megjelenésűek: sejtjeik gömb, pálcika, csavart alakúak lehetnek. A
mikrobiológia
egyik ága, a
bakteriológia
foglalkozik a baktériumok tudományos és élettani vizsgálatával.
Föld
minden élőhelyén megtalálhatóak a baktériumok: a vízben, a szárazföldön vagy a levegőben, még mélytengeri hőforrásokban és nukleáris hulladékban is.
Egy gramm talaj kb. 40 millió, egy milliliter felszíni víz egymillió baktériumsejtet tartalmaz.
Földön
pedig összesen mintegy 5
kvintillió
(5 × 10
30
) baktérium élhet.
A baktériumok alapvető szerepet töltenek be a
bioszféra
anyagforgalmában, mint például a légköri
nitrogén
megkötésében. Ennek ellenére a baktériumfajok nagy részét nem ismerjük: a baktériumtörzsek fele rendelkezik csak olyan fajokkal, amelyek laboratóriumi körülmények között tenyészthetők.
Valamivel több baktérium van az emberi testben, mint emberi sejt. A legtöbb baktérium a bőr felszínén és az emésztőrendszerben található.
A baktériumok nagy része ártalmatlan vagy hasznos, de akad néhány
fertőző megbetegedést
kiváltó
patogén
(kórokozó) baktérium is, mint például a
kolera
szifilisz
lépfene
lepra
vagy a
pestis
kórokozója. Gyakori és súlyos bakteriális megbetegedés a
tuberkulózis
(TBC), amely évente kétmillió embert öl meg nagyrészt
Afrikában
, a
Szaharától
délre eső területeken.
A fejlett országokban
antibiotikumokat
használnak a fertőzések leküzdésére. Ezek túlzásba vitt használata, különösképpen pedig a baktériumok széles körére ható antibiotikumok kiterjedt használata eredményeként egyre több
antibiotikumellenálló
típus fejlődött ki. Ennek egy speciális esete figyelhető meg a
Clostridioides difficile
baktériumnál. Az
antibiotikum-ellenállás
elterjedéséhez hozzájárult ezeknek a gyógyszereknek a helytelen használata, az orvosi előírás pontos betartásának elhanyagolása (
lásd lejjebb
).
Az iparban a szennyvíztisztításban, a tejtermékek gyártásában, az antibiotikumok és más szerves anyagok előállításában használnak baktériumokat.
A baktériumok
prokarióta
szervezetek, tehát szemben az állatokkal és más
eukariótákkal
, nincs
sejtmagjuk
és más
membránnal
határolt
sejtszervecskéjük
. Ámbár hagyományosan baktériumnak neveznek minden prokariótát, a tudományos nevezéktan az utóbbi pár évben megváltozott, miután molekuláris biológiai módszerekkel a prokariótákat sikerült két alapvetően eltérő felépítésű és
származású
csoportra különíteni. Ez a két
domén
az
Archaea
és a
Bacteria
A bakteriológia története
szerkesztés
Bővebben:
Mikrobiológia
Anton van Leeuwenhoek
mikroszkópja
segítségével először figyelt meg baktériumot
Az első baktériumokat
Anton van Leeuwenhoek
holland
természettudós pillantotta meg
1674
-ben, egy saját maga által készített egylencsés, kétszázszoros nagyításra képes
mikroszkópban
. Megfigyeléseit a Királyi Társasághoz írt leveleiben publikálta.
10
Maga a
baktérium
elnevezés a
görög
βακτηριον szóból származik, melynek jelentése „kis pálca”;
11
a nevet
Christian Gottfried Ehrenberg
javaslatára
1828
-ban vezették be.
A 19. század második felében
Louis Pasteur
bizonyította a mikrobák szerepét az
erjedéssel
rothadással
és
fertőzésekkel
kapcsolatban. Pasteur nyomán
Joseph Lister
angol sebész
1865
-ben felismerte, hogy a
sebfertőzés
okozói is baktériumok és orvosi műszereit
karbolsavval
sterilizálta
. Ugyanebben az évben halt meg
Semmelweis Ignác
magyar szülész-nőgyógyász, aki
1847
-ben állati eredetű „bomlott szerves anyag” nyílt sérülésekre való átvitelével magyarázta, és klórmeszes kézfertőtlenítéssel akadályozta meg a
gyermekágyi láz
Streptococcus
sebfertőzés) kialakulását.
Robert Koch
19. századi
német
orvosbiológus
nevéhez fűződik számos baktériumfaj azonosítása. Különböző laboratóriumi technikái (például a
lemeztenyészet
) segítségével elkülönítette és azonosította a
tuberkulózis
lépfene
és
kolera
kórokozóját. A tuberkulózissal végzett kutatásaiért Koch
1905
-ben
Nobel-díjat
kapott.
12
Koch-féle posztulátumok
– a betegségek mikrobiális eredetére vonatkozó követelmények – ma is használatban vannak.
13
Habár már a 19. században ismert volt, hogy számos betegséget baktériumok okoznak, sokáig nem sikerült hatásos antibakteriális kezelést kidolgozni.
14
1910
-ben
Paul Ehrlich
fejlesztette ki az első
antibiotikumot
. A
szifilisz
kórokozóját, a
Treponema pallidum
nevű
spirochaetát
szelektíven festő anyagban cserélt ki komponenseket oly módon, hogy az új keverék a patogént szelektíven elpusztította.
15
Ehrlich szintén Nobel-díjat kapott az
immunológia
területén végzett munkájáért, és élen járt a különböző baktériumok kimutatására és azonosítására használt festési eljárások kidolgozásában. Az ő munkái képezték alapját a
Gram-festésnek
és a Ziehl–Neelsen-festésnek is.
16
A baktériumok tanulmányozásában jelentős lépés volt
Carl Woese
azon felismerése
1977
-ben, hogy az
Archaeák
a baktériumoktól eltérő evolúciós vonalat képviselnek.
17
Ez az új filogenetikus osztályozás a 16S
riboszomális
RNS
szekvenálásán alapult, és a prokariótákat két evolúciós doménre osztotta, kialakítva így a 3 doménes rendszert.
18
Eredet és evolúció
szerkesztés
A mai baktériumok ősei egysejtű mikroorganizmusok, a Föld első életformái voltak, melyek 4 milliárd évvel ezelőtt éltek. Mintegy 3 milliárd éve az összes élőlény mikroszkopikus méretű volt, a baktériumok és Archaea domén ősi képviselői voltak az élet domináns formái.
19
20
Habár léteznek bakteriális
kövületek
, mint például a
Sztromatolitok
, a jellegzetes morfológiai jegyek hiánya nem teszi lehetővé, hogy a bakteriális evolúciót, vagy egy bizonyos baktériumfaj eredetét rajtuk keresztül lehessen tanulmányozni. A genetika azonban lehetővé teszi a bakteriális
törzsfejlődés
rekonstruálását, és ezek a kutatások arra utalnak, hogy a baktériumok az Archaea vonaltól elválva kezdtek el külön úton fejlődni.
21
A baktériumok és az Archaea utolsó közös ősei valószínűleg azok a termofil szervezetek lehettek, melyek 2,5–3,2 milliárd évvel ezelőtt éltek.
22
23
A második nagy evolúciós szétválásban, az archeák és az eukarióták szétválásában is szerepet játszottak a baktériumok. Az eukarióták akkor jelentek meg, amikor ősi baktériumok
endoszimbiózisra
léptek az eukarióta sejtek őseivel, melyek maguk is feltehetően az Archea csoport tagjai voltak.
24
Ennek során az ősi forma bekebelezett egy alfa-proteobaktériumot (melyből később a
mitokondrium
lett) és egy cianobaktériumszerű organizmust (melyből később a
színtest
lett).
25
26
Ezt az ún.
endoszimbionta-elméletet
Lynn Margulis
1938
–) amerikai kutató
1967
-ben publikálta először.
27
Margulis szerint a bekebelezett kisebb prokarióta sejtek tovább éltek a sejten belül, és az együttélés sikeres sejtkapcsolatnak bizonyult. Az elmélet bizonyítéka lehet az, hogy a mitokondrium és a színtest bakteriális méretű; saját örökítőanyaggal rendelkeznek, ami a prokariótákhoz hasonlóan kör alakú
DNS
; saját
enzimatikus
apparátussal rendelkeznek és
osztódásuk
a sejt osztódásától független.
Morfológia
szerkesztés
A baktériumok sejtjeinek felépítése és elrendeződése változatos képet mutat.
A baktériumok alakja és mérete nagyon változatos képet mutat. A baktériumsejtek az eukarióta sejteknél kb. 10-szer kisebbek, leggyakrabban 0,5–5 mikrométer a hosszúságuk. Azonban akad néhány faj, mint például a
Thiomargarita namibiensis
és a
Epulopiscium fishelsoni
melyek akár a fél
milliméteres
nagyságot is elérik, és szabad szemmel is láthatóak.
28
A legkisebb baktériumok a
Mycoplasma
nemzetségbe tartozó fajok; mindössze 0,3 mikrométeres méretük megegyezik a legnagyobb
vírusok
méretével.
29
A legtöbb baktériumfaj gömb vagy pálcika alakú. A gömb alakúak másik neve coccus a görög
kókkos
szó után, mely magot jelent. A pálcika alakúak másik neve bacilus, a latin
baculus,
pálca szóból származtatva. Tipikus képviselőjük a kólibacilus
Escherichia coli
).
Néhány pálcika alakú baktérium hajlott vessző alakú (más néven komma vagy vibrio alak), mint a koleravibrio
Vibrio cholerae
).
A spirillumok merev csavar alakú baktériumok. A dugóhúzó alakú, hosszú és nagyon vékony
spirochaeták
sejtfala nem merev, ezért mozgás közben elhajolnak. Kevés
tetraéder
vagy
kocka
alakú fajt is ismernek.
30
A baktériumok alakját a bakteriális
sejtfal
és a
citoszkeleton
(sejtváz) határozza meg. Az alak alapvetően befolyásolja, hogy a baktérium hogyan tud táplálékot szerezni, letapadni, folyadékban úszni, vagy támadói elől elmenekülni.
31
32
A sejtfallal eredetileg rendelkező, de azt elveszített,
L-forma
baktériumegyedek ezért a kiindulási baktérium alakjától függetlenül
gömb
vagy
szferoid
alakúak.
Számos baktériumfaj egyetlen sejtként éli le életét, mások jellegzetes mintázatot alkotva társulnak és csoportokat vagy telepeket képeznek egymással: a
Neisseria
fajok párokat (diploidokat) képeznek, a
Streptococcusok
láncot alkotnak, a
Staphylococcusok
szőlőfürtszerűen csoportosulnak. A baktériumok fonalszerűen megnyúlhatnak, mint például az
Actinobacteria
. A fonál alakú baktériumokat gyakran tok veszi körül, mely számos egyedülálló sejtet is tartalmaz. Bizonyos fajok, mint a
Nocardia
nemzetség
, összetett elágazó fonalakat formáz, mely megjelenésre hasonlít a
gombák
micéliumára
33
prokarióta
sejtek mérettartománya, a többi organizmushoz és
biomolekulához
viszonyítva
A baktériumok gyakran tapadnak különféle felületekhez és egybefüggő bevonatot,
biohártyát
(biofilm) vagy
baktériumszőnyeget
alkotnak. A bevonat vastagsága néhány mikrométertől a fél méterig terjedhet, és benne több baktériumfaj, valamint a
Protista
és az archeák képviselői is előfordulhatnak. A bevonatban élő baktériumok sejtjei és a sejten kívüli komponensek bonyolult módon rendeződnek el, másodlagos struktúrákat, például mikrokolóniákat hoznak létre, melyeken keresztül csatornák rendszere biztosítja, hogy a tápanyagok megfelelő módon jussanak el az egyes sejtekhez.
34
35
Természetes körülmények között, mint például a földben és a növények felületén a baktériumok többsége bevonatot alkotva található meg.
36
A biohártya fontos a krónikus bakteriális fertőzéseknél, vagy a beültetett orvosi eszközöknél fellépő fertőzéseknél, mert a baktériumokat megvédi, és így sokkal nehezebben pusztíthatók el, mint az egyedi sejtek.
37
Néha még összetettebb morfológiai változások is lehetségesek. Aminosavhiány esetén a
myxobaktérium
(Myxobacteria)
fajok sejtjei egymás felé vándorolnak, összetapadnak és akár 500 mikrométer hosszú, fajra jellemző alakú és színű
termőtestet
formáznak, melyekben közel 100
000 baktériumsejt található.
38
A termőtestben a baktériumok már külön feladatokat is végeznek a
többsejtű
szerveződés egyik egyszerű típusaként. Például kb. minden tizedik sejt a termőtest felszínére vándorol, és egy speciális állapotú sejtté, ún. myxospórává alakul. A myxospórák a kiszáradásnak és a káros környezeti feltételeknek jobban ellenállnak, mint a normális sejtek (kitartó képlet).
39
Felépítés
szerkesztés
Tipikus baktériumsejt felépítése
Sejten belüli struktúrák
szerkesztés
A bakteriális sejtet
lipidmembrán
, más néven
sejtmembrán
burkolja, mely egyrészt határolja a sejttartalmat, másrészt akadályt képez, és a tápanyagokat, fehérjéket és a
citoplazma
egyéb életfontosságú alkotórészeit a sejten belül tartja. A sejtmembrán szoros kapcsolatban áll a sejtet kívülről határoló
sejtfallal
. A foszfolipidekből és
fehérjékből
álló kettős hártya szerepe sokrétű: a DNS a
mezoszómához
tapad a membránon; a légzési
enzimek
is a membrán lemezes betüremkedéseiben helyezkednek el, illetve a bioszintetikus, metabolikus reakciók egy része is a hártya mentén folyik.
Mivel prokarióta szervezetek, nincsenek membránnal borított
sejtszervecskék
(sejtorganellumok) a citoplazmában, és így kevés sejten belüli struktúrát tartalmaznak. Mindegyikükből hiányzik a
sejtmag
, a
mitokondrium
, a
színtest
és az eukarióta sejtekben megtalálható többi sejtszervecske, mint például a
Golgi-készülék
vagy az
endoplazmatikus retikulum
40
A baktériumok nem rendelkeznek membránnal borított
sejtmaggal
, örökítőanyaguk, a
DNS
rendszerint egy darab körkörös
kromoszóma
. Ez a citoplazmában levő szabálytalan formájú képletben, az ún.
nukleoidban
található,
41
a hozzátapadt hisztonszerű fehérjékkel és az
RNS
-sel együtt. A 80%-os víztartalommal rendelkező sejtplazmában találhatók (mint minden élő organizmus esetében) a fehérjeszintézist végző
riboszómák
, de ezek felépítése egyrészt eltér az eukarióták és az archeák riboszómáinak felépítésétől,
42
másrészt számuk jóval nagyobb, mint az eukariótákban. A
Planctomycetes
rend tagjai kivételesek abból a szempontból, hogy esetükben a nukleoidot membrán veszi körbe, és rendelkeznek egyéb membránnal borított sejtstruktúrákkal is.
43
A baktériumok egy része sejten belüli tápanyag-raktározó gömböket
(granulumokat)
képez, melyek
glikogént
44
polifoszfátot
45
esetleg
ként
46
tartalmaznak. Ezek a granulumok lehetővé teszik, hogy a baktériumok ezeket az anyagokat későbbi használatra elraktározzák. Bizonyos baktériumfajok, mint például a fotoszintetizáló
cianobaktérium
-fajok gázvezikulumokat képeznek a sejten belül, melyekkel a sejtjeik felhajtóerejét szabályozzák annak érdekében, hogy optimális fény- és tápanyagviszonyok közé kerüljenek.
47
Sejten kívüli struktúrák
szerkesztés
A sejtmembránon kívül helyezkedik el a bakteriális
sejtfal
, mely a baktériumot védi a környezeti hatásoktól és esetleg a gazdaszervezet
immunrendszere
ellen. A sejtfal emellett fontos szerepet játszik a sejt magas
ozmózisnyomásának
fenntartásában, ami akár a légköri
nyomás
tizenötszöröse is lehet. A sejtfal fő alkotórésze
peptidoglikán
, azaz olyan molekulák, amelyekben a peptidekhez poliszacharidláncok kapcsolódnak
kovalens kötéssel
48
A bakteriális peptidoglikán (más néven murein) térhálós szerkezetű:
poliszacharidláncai
D-aminosavakat
tartalmazó peptidekkel van keresztülkötve.
49
A bakteriális sejtfal eltér a
növények
és a
gombák
sejtfalától, mivel azok
cellulózból
, illetve
kitinből
állnak.
50
A baktériumok sejtfala az archeák sejtfalától is különbözik, mivel azok sejtfala nem tartalmaz peptidoglikánokat. A sejtfal alapvető fontossággal bír a túlélés szempontjából: a
penicillinszármazékok
éppen azáltal teszik lehetővé a baktériumok elpusztítását, hogy gátolják a peptidoglikán szintézisét.
50
Leegyszerűsítve két különböző típusú sejtfal található a baktériumokban, ezek alapján
Gram-pozitív
és
Gram-negatív
baktériumokra lehet felosztani a fajokat. A név a baktériumfajok osztályozására régóta használatos
Gram-festés
eredményére utal.
51
A Gram-pozitív baktériumok sejtfala vastag, sok peptidoglikán- és lipoteichnoinsav-réteget tartalmaz. A Gram-negatív baktériumok ezzel szemben viszonylag vékony sejtfallal rendelkeznek, mely csak néhány réteg peptidoglikánból áll, melyet
lipopoliszacharidokat
és
lipoproteineket
tartalmazó második lipidmembrán burkol. A legtöbb baktérium a Gram-negatív csoportba tartozik, csak a
Firmicutes
és
Actinobacteria
törzs tagjainak van Gram-pozitív sejtfala.
52
A felépítésbeli különbségek eltérő érzékenységet eredményeznek az antibiotikumokkal szemben, például a
vankomicin
csak Gram-pozitív baktériumokat tud elpusztítani, és Gram-negatív patogénekkel, mint például a
Haemophilus influenzae
vagy a
Pseudomonas aeruginosa
fajokkal szemben hatástalan.
53
Számos baktérium esetében egy merev szerkezetű fehérjemolekulákból álló S-réteg borítja a sejtet.
54
Ez a réteg kémiai és fizikai védelmet biztosít a sejtfelszínnek, és egyben a
makromolekulák
diffúzióját
akadályozza. Az S-rétegnek más, még kevéssé ismert funkciói is vannak. Ismeretes például, hogy a
Campylobacter
fertőzőképességéhez hozzájárul, és a
Bacillus stearothermophilus
esetében felszíni enzimeket is tartalmaz.
55
Helicobacter pylori
elektronmikroszkópos felvétele, jól láthatóak a sejtfelszíni ostorok.
Az
ostorok
kb. 20
nanométer
átmérőjű, és akár 20
mikrométer hosszúságú merev fehérjeképződmények, melyek az aktív helyváltoztatást szolgálják. A mozgáshoz szükséges energiát az elektrokémiai gradienst követve a sejtmembránon áthaladó ionok szolgáltatják.
56
csillók
2–10
nanométer átmérőjű és legfeljebb néhány mikrométer hosszú fehérjefonalak. A sejtfelszínt beborító csillók finom szőrzetre emlékeztetnek az elektronmikroszkópban. Mai ismereteink alapján a szilárd felületekhez vagy más sejtekhez történő tapadásban játszanak szerepet, és egyes patogén baktériumok fertőzőképességét is meghatározzák.
57
A pilusok az ostoroknál némileg nagyobb sejtfüggelékek, melyeken keresztül az összetapadt baktériumsejtek genetikai anyagot cserélnek egymással (
konjugáció
, l. később).
58
A baktériumok egy részét körülvevő tokok vagy nyálkaburkok szerkezetileg erősen eltérőek: megtalálható közöttük a sejten kívüli strukturálatlan
polimertől
kezdve a szigorúan strukturált tokig vagy
glikokalix
burokig minden. Ezek a struktúrák megvédhetik a sejteket más sejtek, például
makrofágok
által történő bekebelezéstől.
59
Antigénként
szerepet játszhatnak abban, hogy az immunrendszer rajtuk keresztül felismeri a betolakodókat, de segítik a különböző felületekhez történő tapadást és a biohártyák képzését is.
60
Ezeknek a sejten kívüli struktúráknak az összeállítása a bakteriális kiválasztórendszerektől függ. Ezek a rendszerek juttatják ki a fehérjéket a citoplazmából a
periplazmába
vagy a sejt környezetébe. Számos ilyen rendszer ismert, és mivel a patogének fertőzőképességének szempontjából meghatározóak, intenzíven kutatják ezeket.
61
Endospórák
szerkesztés
Gerincvelői folyadékban növekedő
Bacillus anthracis
(bíborszínű festés)
A Gram-pozitív baktériumok bizonyos nemzetségei, mint például a
Bacillus
Clostridium
Sporohalobacter
Anaerobacter
vagy a
Heliobacteria
sejtjei nyugvó állapotú képletekké, ún.
endospórákká
alakulhatnak.
62
Legtöbbször csak egyetlen endospóra képződik a baktériumsejtben, amely az eredeti sejt pusztulásával kerül a szabadba, így célja nem a szaporodás, hanem a kedvezőtlen körülmények átvészelése (kitartó képlet). Az
Anaerobacter
fajok képesek akár 7 endospórát képezni egyetlen sejtben (kitartó és szaporító képlet).
63
Az endospórák közepén található a
citoplazma
a DNS-sel és a riboszómákkal, ezeket veszi körbe egy külső réteg (kéreg), melyet egy át nem eresztő merev burok zár körbe.
Az endospóráknak nincs anyagcseréje. Szélsőséges fizikai és kémiai körülményeket képesek átvészelni, például erős UV- vagy gamma-sugárzást, oldószereket,
fertőtlenítőszereket
, hőséget, nyomást és kiszáradást.
64
Sőt évmilliókig életképesek maradhatnak a nyugvó állapotban.
65
66
Az endospóráknak köszönhetően a baktérium még az űrben található vákuumot és sugárzást is túlélheti.
67
Az endospórákat képező baktériumok között kórokozók is akadnak: például a
lépfene
elkapható a
Bacillus anthracis
endospóráinak belélegzésével, vagy a mély sebbe jutott
Clostridium tetani
endospóra
tetanuszt
okoz.
68
Anyagcsere
szerkesztés
A magasabb rendű organizmusokkal szemben a baktériumok
anyagcseréje
nagyon változatos képet mutat.
69
Hagyományosan az anyagcsere jellegzetességei alapján határozták meg a
rendszertanukat
, de ez az osztályozás gyakran eltér a modern
genetikai
osztályozástól.
70
A bakteriális anyagcsere durva felosztásának alapját az adja, hogy az adott baktérium a növekedéshez milyen szén- és energiaforrást használ, valamint az energiatermelő folyamatok során mely anyagok és vegyületek adják az elektront (elektrondonor) és mely anyagok és vegyületek kapják a végén az elektront (elektronakceptor).
71
Szénforrás szempontjából a baktériumok lehetnek
heterotrófok
, azaz a környezetükben található szerves szénvegyületeket használják szén- és energiaforrásként, vagy
autotrófok
, azaz szénforrásként a környezet szén-dioxidját használják. Az autotróf baktériumok tipikus képviselői a fotoszintetizáló
cianobaktériumok
, zöld kénbaktériumok és részben a bíborbaktériumok, de autotróf sok kemolitotróf faj is, mint például a nitrifikáló és a kénoxidáló baktériumok.
72
Energiaforrás szempontjából a baktériumok vagy fotoszintetizálók, azaz
fotoszintézis
útján a fényből nyerik az energiát, vagy
kemoszintetizálók
, azaz kémiai vegyületekből nyerik az energiát. A kemoszintetizálókat tovább szokás bontani
kemolitotrófokra
(a légzéshez szervetlen elektrondonort használnak) és
kemoorganotrófokra
(a légzéshez szerves elektrondonort használnak). Kemolitotróf baktériumok esetében a leggyakoribb energiaforrás a
hidrogén
szén-monoxid
ammónia
(ennek eredménye a
nitrifikálás
), esetleg vasion, vagy más redukált fémion, és számos
kénvegyület
. A legtöbb kemolitotróf szervezet autotróf, míg a kemoorganotróf szervezetek heterotrófok.
Elektrondonorok és -akceptorok tekintetében: a kémiai vegyületek energiaforrásként történő felhasználása során az
oxidálódó
anyagból az elektronok a végső elektronfelvevőnek kerülnek átadásra,
redukciós
folyamat során. Ebben a reakcióban energia szabadul fel, mely az anyagcsere során felhasználható. Az
aerob
élőlények esetében az
oxigén
az elektronfelvevő.
Anaerob
élőlények esetében más szervetlen vegyület, például
nitrát
szulfát
, vagy
szén-dioxid
az elektronfelvevő, aminek eredménye az ökológiai szempontból is fontos
denitrifikálás
, kéntelenítés és acetogenezis
73
74
). Léteznek
fakultatív anaerob
baktériumok, melyek ha nem áll rendelkezésre végső elektronfelvevő,
erjedéssel
biztosítják életműködésüket. Ennek során cukrokból, vagy egyéb magas energiatartalmú vegyületekből állítanak elő az erjedés típusától függően
tejsavat
etil-alkoholt
hidrogént
vajsavat
vagy egyéb végtermékeket.
A környezetszennyezésre adott biológiai válaszban is fontosak ezek a folyamatok, például szulfátredukáló baktériumok termelik a környezetben található különösen mérgező
higanyvegyületek
(metil-, és
dimetil-higany
) nagy részét.
75
Az aerob fotoszintetizáló és a kemolitotróf szervezetek esetében oxigén az elektronfelvevő, de anaerob körülmények között az oxigén helyett szervetlen vegyületeket használnak.
Különleges eset a metanotróf baktériumok esete, amikor a
metángáz
szolgáltatja az elektronokat és egyben szénforrás is.
76
A fotoszintézis során megkötött szén-dioxid mellett néhány baktérium a légköri
nitrogént
köti meg a
nitrogenáz
enzimmel (ilyenek például a talajban élő
nitrifikáló baktériumok
). A nitrogénkötő képesség csaknem mindegyik fent felsorolt anyagcseretípussal párosulhat.
77
Szaporodás
szerkesztés
A többsejtű szervezetektől eltérően a baktériumsejtek méretének növekedése és
osztódása
szorosan összefügg egymással. A baktériumok egy bizonyos méretig növekednek, majd kettéosztódnak.
78
A folyamat
ivartalan szaporodás
, amit a baktériumok esetében
hasadásnak
szokás nevezni, megkülönböztetve a valódi sejtmaggal és kromoszómákkal rendelkező eukarióta sejtek
sejtosztódásától
79
Optimális körülmények esetén a baktériumok rendkívül gyorsan növekednek és osztódnak, akár 9,8
perc alatt is megduplázódhat egy baktériumpopuláció.
80
A sejtosztódás során két azonos utódsejt keletkezik. Néhány ivartalanul szaporodó baktérium ennél bonyolultabb képleteket alakít ki a szaporodás során, ezek az újonnan létrejött utódsejtek eloszlását szabályozzák. Erre jó példa a
myxobaktériumok
termőteste, a
Streptomyces
fajok
hifái
vagy a
bimbózás
, mely során egy kitüremkedő rész letörik, és így jön létre az utódsejt.
Baktériumtenyészet
agaragar-táptalajon
egy
Petri-csészében
Laboratóriumban a baktériumokat rendszerint szilárd vagy folyékony közegben tenyésztik. Tiszta tenyészetek izolálásához szilárd közeget, például
agaragar-táptalajt
, a szaporodás méréséhez vagy nagy mennyiségű sejt előállításához folyékony közeget használnak. A folyékony közeget folyamatosan keverik, hogy egyenletes
sejtszuszpenziót
kapjanak, amit könnyű tovább szaporítani és szállítani, viszont nehéz belőle egy-egy baktériumcsoportot elkülöníteni. A baktériumok azonosítása történhet szelektív (például bizonyos tápanyagok vagy antibiotikumok hozzáadásával vagy kihagyásával előállított) közeg felhasználásával.
81
Nagy mennyiségű baktérium gyors és olcsó előállításához a legtöbb laboratóriumi technika bőségesen adagolja a tápanyagokat. Természetes körülmények között azonban a tápanyagok mennyisége véges, ami azt is jelenti, hogy a baktériumok nem tudnak korlátlanul szaporodni. A tápanyagok korlátossága különböző növekedési stratégiákhoz vezetett (
r-K
stratégia). Néhány organizmus rendkívül gyors szaporodásra képes, ha a tápanyagok rendelkezésre állnak (
-stratégia). Erre jó példa az algavirágzás jelensége, amely a nyári melegben oxigénszegénnyé vált, de tápanyagokban gazdag sekély tavakban katasztrofális méreteket is ölthet a
cianobaktériumok
(régi nevükön kékmoszatok) elszaporodásával.
82
Más baktériumok inkább utódaik túlélési esélyét növelik (
-stratégia). Például a
Streptomyces
fajok különféle
antibiotikumokat
termelnek, amivel más mikroorganizmusok növekedését gátolják.
83
A természetben sokan választják a közösségi életet (például
biohártya
), amely segíthet a táplálkozásban és védelmet is nyújthat,
36
de létfeltétel is lehet (például ilyen a
szintrófia
jelensége, amikor két mikroorganizmus kölcsönösen függ egymás anyagcseretermékétől).
84
A baktériumpopulációk növekedése három fő szakaszra osztható. Amikor baktériumok kerülnek a megfelelő tápanyaggal ellátott környezetbe, a sejteknek először alkalmazkodniuk kell az új környezethez. A növekedés első szakasza a lappangó fázis, a lassú növekedés szakasza, mikor a sejtek felkészülnek és átállnak a gyors növekedésre a megfelelő enzimrendszerek, transzportfehérjék szintetizálásával.
85
A második növekedési szakasz a logaritmikus fázis, más néven exponenciális fázis. Ennek jellemzője a gyors, exponenciális növekedés. Az egyedszám időegység alatti növekedését mutatja a
növekedési ráta,
az egyedszám megduplázódását pedig a
generációs idő.
Ebben a fázisban a sejtek a tápanyagokat maximális sebességgel használják fel az anyagcseréjükben, a gyors reprodukció miatt a
genetikai állomány
megkettőződése folyamatosan zajlik. Még mielőtt az első kettőződés végbemenne, megkezdődik a következő. Ezért egy időben több replikációs villát is láthatunk a
DNS
-en. Ez egészen addig tart, míg a tápanyagok el nem kezdenek fogyni, korlátozva a szaporodást. Az utolsó fázis a stacioner vagy veszteglő fázis, melyet a tápanyaghiány okoz. A sejtek csökkentik az anyagcseréjüket, és lebontják a nem életfontosságú sejtfehérjéket. A stacioner fázis a gyors növekedés állapotából a stresszre adott válaszállapotba történő átmenet, melynek során megnövekedik a DNS-javítással, az
antioxidáns
-anyagcserével és a tápanyagszállítással összefüggő gének aktivitása.
86
Genetika
szerkesztés
Bővebben:
genom
A baktériumok többségének egyetlen, körkörös
kromoszómája
van. Méretét tekintve a
Mycoplasma genitalium
kórokozó 580 ezer
bázispárral
a legkisebb,
87
míg 12,2 millió bázispárral a talajlakó
Sorangium cellulosum
a legnagyobb
88
ismert bakteriális kromoszóma. A
spirochaeták
(például a
Lyme-kór
kórokozója, a
Borrelia burgdorferi
) ettől eltérően lineáris kromoszómával rendelkeznek.
89
A bakteriális kromoszóma
hisztonok
helyett hisztonszerű fehérjéket tartalmaz. A baktériumsejtben előfordulhatnak plazmidok is, olyan kis méretű, kör alakú öröklődő
DNS-darabok
, amelyek nem részei a kromoszómának. A plazmidok
antibiotikum-rezisztenciáért
, fertőzőképességért felelős
géneket
is hordozhatnak. A bakteriális DNS egy része víruseredetű. Számos bakteriális vírus, azaz
bakteriofág
ismeretes. Néhány egyszerűen megfertőzi és elpusztítja a baktériumokat, mások beépülnek a bakteriális kromoszómába. A bakteriofág tartalmazhat olyan géneket, melyek a gazda
fenotípusát
is befolyásolják. Például az
Escherichia coli
O157:H7
és a
Clostridium botulinum
evolúciója során bakteriofág
toxingének
változtatták át az eredetileg ártalmatlan baktériumokat halálos kórokozókká.
90
91
A baktériumok ivartalanul szaporodnak, így utódaik genetikai állománya megegyezik. A baktériumok evolúciója a genetikai anyagban bekövetkezett
rekombináció
és
mutáció
révén előálló módosulások szelekciójával valósul meg. Mutáció a DNS hibás másolásakor, vagy
mutagénekkel
történő érintkezéskor következik be. A baktériumfajok, sőt az egy fajba tartozó törzsek mutációs rátája is nagyon eltérő lehet.
92
Mutációhoz vezethet a stressz is: ilyenkor bizonyos, a növekedést korlátozó folyamatokkal összefüggésben álló géneknek növekedik meg a mutációs rátája.
93
Sok baktériumnál megfigyelték az örökítőanyag sejtek közötti átvitelét (horizontális géntranszfer). Ennek három fő módja van. A
transzformáció
során a baktérium képes a környezetében levő DNS-t felvenni. Az így felvett DNS gyakran nem kerül be a baktérium kromoszómájába, hanem
plazmidként
található meg a sejtben. Gének kerülhetnek be a baktériumba a
transzdukció
útján is, ekkor egy bakteriofág illeszt a bakteriális kromoszómába idegen DNS-t. A harmadik mód a
konjugáció
, amikor közvetlen sejtkapcsolat útján cserélődik ki DNS. A horizontális géntranszfer természetes körülmények között gyakori jelenség.
94
A génátvitelnek jelentős szerepe van az
antibiotikum-rezisztencia
szempontjából is, mivel lehetővé teszi a rezisztenciáért felelős gének gyors átadását akár különböző kórokozó fajok között is.
95
Mozgás
szerkesztés
Baktériumostorok elrendeződései: A. monotrich;
B. lofotrich;
C. amfitrich;
D. peritrich.
A baktériumok
ostorral
, csúszással, rángatózó mozgással, vagy a felhajtóerő változtatásával képesek helyüket megváltoztatni.
96
A baktériumok között egyedülálló módon a
spirochaetáknak
ostorhoz hasonló képletei, ún. axiális filamentumai vannak, melyek nem a sejthártyában, hanem a sejthártya és a külső membrán közötti periplazmatikus térben találhatók. Jellegzetes spirálisan csavart testük van, mely mozgás közben meghajlik.
96
Az ostorok száma és a sejt felszínén történő elrendeződése eltér a baktériumfajoknál. Vannak, melyeknek egyetlen ostora van (
monotrich
), léteznek fajok, melyeknél a sejt két végén van egy-egy ostor (
amfitrich
), esetleg a sejt egyik végén egy halomban van sok ostor (
lofotrich
), vagy a sejt mindkét végén több flagellum található (
amfilofotrich
), és ismertek fajok, melyeknél a sejt teljes felületét beborítják az ostorok (
peritrich
).
A bakteriális ostor felépítése
Az élőlények mozgását szolgáló valamennyi struktúra közül a baktériumok ostorának a szerkezetét és működését ismerjük a leginkább. Az ostor mintegy 20 fehérjéből épül fel, és körülbelül másik 30 fehérje játszik szerepet a szabályozásában és elkészülésében.
96
Az ostort az ostor tövében elhelyezkedő motor forgatja, amely a hajócsavarhoz hasonlóan hajtja előre a sejtet. Számos baktérium (például az
E. coli
) két különböző módon tud mozogni: előrehaladó mozgással (úszás) és bukfencezéssel. A bukfencezéssel tudnak új irányba állni, és térben mozogni.
97
A mozgásra képes baktériumokat bizonyos ingerek vonzzák vagy taszítják, ezt a viselkedést
taxis
utótaggal jelölik: például
kemotaxis
fototaxis
vagy
magnetotaxis
98
99
myxobaktériumoknál
figyelhető meg az a jelenség, hogy az egyes baktériumsejtek együtt mozognak, miközben a sejtekből hullámok formálódnak, melyekből később az endospórákat tartalmazó termőtestek lesznek.
39
Ezek a baktériumok csak akkor mozognak, ha szilárd felszínen vannak, de például az
E. coli
akár folyékony közegben, akár szilárd felszínen is képes mozogni.
Néhány
Listeria
és
Shigella
faj a gazdasejten belül a gazdasejt
citoszkeletonjának
segítségével mozog (amit egyébként a sejt a sejtszervecskék mozgatására használ). A sejtjeik egyik oldalánál elősegítik az
aktin
polimerizációját
, és a növekvő aktin filamentumok nyomják a másik irányba a baktériumsejteket a gazdasejten belül.
100
Osztályozásuk és azonosításuk
szerkesztés
Linnaeus
1735
2 ország
Haeckel
1866
3 ország
101
Chatton
1937
2 birodalom
102
Copeland
1956
4 ország
103
Whittaker
1969
5 ország
104
Woese
et al. 1977
6 ország
105
Woese et al. 1990
3 domén
106
Protista
Prokaryota
Monera
Monera
Eubacteria
Bacteria
Archaebacteria
Archaea
Eukaryota
Protista
Protista
Protista
Eukarya
Vegetabilia
Plantae
Plantae
Fungi
Fungi
Plantae
Plantae
Animalia
Animalia
Animalia
Animalia
Animalia
Az
osztályozás
célja, hogy leírja az egyes baktériumfajok közötti eltéréseket az élőlények hasonlóságán alapuló csoportosítással és elnevezéssel. A baktériumok a sejtstruktúráik, anyagcseréjük vagy az olyan sejtalkotókban levő különbségek alapján osztályozhatóak, mint a DNS,
zsírsavak
, pigmentek, vagy az
antigének
81
Bár ezek alapján lehetővé vált a baktériumtörzsek azonosítása és osztályozása, nem volt világos, vajon a különbségek fajok közötti eltérések, vagy pedig egy fajon belüli eltérések. Ennek a bizonytalanságnak az az oka, hogy a legtöbb baktériumfajban nincsenek jól megfigyelhető jellegzetes képletek, valamint hogy az egymástól független fajok között is létezik a horizontális géntranszfer jelensége.
107
A horizontális géntranszfer miatt a közeli rokonságban álló baktériumoknak is egészen eltérő morfológiája vagy anyagcseréje lehet. Annak érdekében, hogy ez a bizonytalanság csökkenthető legyen, a modern bakteriológia egyre inkább a molekuláris rendszertanra támaszkodik, olyan technikákat felhasználva, mint a
guanin
citozin
arány meghatározása, vagy olyan gének
DNS-szekvenálása
, melyeket nem érintett komolyan a horizontális géntranszfer (például
rRNS
-gének).
108
Gram-festés alkalmazása
Streptococcus mutans
kimutatására
Ziehl–Neelsen festés alkalmazása
Mycobacterium tuberculosis
kimutatására.
A baktériumok azonosítása különösen az orvostudományban jut nagy szerephez, ahol a megfelelő kezelés a fertőzést okozó baktériumfaj ismeretétől függ. Emiatt a baktériumok azonosítására szolgáló technikák fejlődését döntően befolyásolta az emberi kórokozók azonosításának sürgető igénye.
A baktériumokat különböző festési eljárásokkal szembeni viselkedés alapján is szokták csoportosítani. Az egyik ilyen eljárás a
Gram-festés
, melyet
1884
-ben
Hans Christian Gram
fejlesztett ki. Ez a módszer a baktériumokat a sejtfal strukturális sajátosságai alapján különíti el.
51
A festés során
kristályibolya
(vagy genciánaibolya)-festékkel festik meg a baktériumkészítményt, majd
etanollal
mosási próbát végeznek. Gram-pozitív baktériumok esetén a festék nem mosható ki a sejtből, míg a Gram-negatív baktériumoknál igen. A Gram-negatív baktériumok láthatóvá tétele érdekében további
fukszinos
festést alkalmaznak. A Gram-pozitív baktériumok lilának látszanak, míg a Gram-negatív fajok rózsaszínűek lesznek a festés után. A Gram-festést a morfológiával kombinálva a legtöbb baktérium besorolható 4 csoport egyikébe (Gram-pozitív coccusok, Gram-pozitív bacilusok, Gram-negatív coccusok, Gram-negatív bacilusok). Gram-pozitív baktériumok például a tüdőgyulladást okozó
Streptococcus pneumoniae
, Gram-negatív az emberi bélcsatornában élő
Escherichia coli
Bizonyos élőlények kimutatására a Gram-festés helyett más módszereket alkalmaznak, például a
Mycobacterium tuberculosis
vagy a
Nocardia
egyedeinek kimutatására elterjedt a
Ziehl–Nielsen-féle saválló festés
109
Ennél a módszernél forró
fenolos fukszinnal
festenek, ami ezekből a fajokból nem oldódik ki sav hatására
(saválló),
így a sejtek a háttérhez képest sötétebb színt vesznek fel. A
Corynebacterium dyphtheriae
foszfáttartalmú volutinszemcséit, az ún. Babeş–Ernst-szemcséket lehet láthatóvá tenni a
Neisser-festéssel
Számos baktériumot annak alapján azonosítanak, hogy milyen speciális közegen tenyészthetőek. Ezeknek a technikáknak az az alapja, hogy bizonyos baktériumfajok szaporodását a közeg elősegíti, míg más fajok szaporodását gátolja. Ezek a technikák gyakran bizonyos mintákra specifikusak, például a köpetmintát úgy kezelik, hogy a
tüdőgyulladást
okozó kórokozót azonosítsák, míg a székletmintákat olyan szelektív közegeken tenyésztik, hogy ki tudják mutatni a
hasmenés
kórokozóját, egyúttal megakadályozzák a nem kórokozó baktériumok szaporodását. A normális körülmények között steril mintákat (vér, vizelet, gerincvelői folyadék) olyan közegen tenyésztik, mely lehetővé teszi az összes baktérium szaporodását.
81
110
Ezek mellett egyéb, például
szerológiai
technikákat is bevetnek azonosítás céljából.
Mint a baktériumok osztályozásánál, az azonosításnál is növekvő szerephez jutnak a molekuláris biológiai módszerek. Például gyorsan növekszik a tenyésztéshez képest gyors és pontos DNS alapú diagnosztikai módszer, a
polimeráz-láncreakció
népszerűsége.
111
Ezek a módszerek lehetővé teszik azoknak az élőlényeknek a felismerését és azonosítását is, amelyek ugyan anyagcseréjüket tekintve aktívak, azonban nem osztódnak, és nem tenyészthetőek kultúrában.
112
Kapcsolat más élőlényekkel
szerkesztés
Nyilvánvaló egyszerűségük dacára a baktériumok bonyolult módon képesek együttműködni más élőlényekkel. Ezeket a
szimbionta
kapcsolatokat feloszthatjuk
parazita
mutualista
és
kommenzalista
típusúakra. A baktériumok kis mérete miatt a kommenzalizmus közönséges, állatokon és növényeken ugyanolyan jól növekednek, mint bármilyen más felületen.
Mutualista együttműködés
szerkesztés
A rizoszféra (a növényi gyökerek által befolyásolt talajrész)
nitrifikáló baktériumai
légköri
nitrogént
kötnek meg,
113
így könnyen felvehető nitrogént biztosítanak olyan növényeknek, amelyek maguktól nem képesek a molekuláris
nitrogén
megkötésére.
Számos más baktérium él szimbiózisban az emberrel és más élőlényekkel. A normál emberi bélflórában jelen levő körülbelül 1000-féle baktérium nagyban hozzájárul a bél immunrendszeréhez,
folsav
-,
K-vitamin
, és
biotin
-szintéziséhez, valamint a különben nem vagy nehezen emészthető
szénhidrátok
emésztéséhez.
114
115
Lactobacillus
fajok segítik a tejfehérjék tejsavvá alakítását a bélben.
116
A bélflóra hasznos baktériumai gátolják a potenciálisan kórokozó baktériumok szaporodását (általában
kompetitív kizárás
révén). Ezeket a hasznos baktériumokat, mint
probiotikus
tápanyag-kiegészítőket forgalmazzák is.
117
Kórokozók
szerkesztés
Treponema pallidum,
a szifilisz kórokozója
Kórokozónak tekintjük, ha a baktériumok parazita együttműködést alakítanak ki más élőlénnyel. A
fertőzés
létrejöhet érintkezéssel, táplálékkal, levegő vagy víz útján.
A kórokozó baktériumoknak a
vírusok
mellett nagy szerepük van a
betegségek
fertőzések
kialakításában. Baktériumok állnak számos emberi megbetegedés mögött: különféle
gyulladások
, mint a
mandulagyulladás
középfülgyulladás
szőrtüszőgyulladás
pattanás
gyomorrontást
hasmenést
okozó fertőzések, mint a
szalmonella
campylobacteriosis
vérhas
kolera
; olyan ismert betegségek, mint a
pestis
lepra
, TBC (
gümőkór
),
skarlát
diftéria
tífusz
tetanusz
(vérmérgezés) és számos
nemi betegség
, mint a
gonorrhea
(tripper, kankó) vagy a
vérbaj
(szifilisz). Bizonyos betegségeknél sok évvel a betegség leírása után derül ki, hogy kórokozó áll a háttérben, erre példa, hogy sokáig nem volt egyértelmű, hogy a gyomorfekély hátterében a
Helicobacter pylori
baktérium áll. A növényi kórokozókra példa az almafélék
tűzelhalásos
megbetegedéséért felelős
Erwinia amylovora
baktérium.
Mindegyik kórokozó jellegzetes módon lép kapcsolatba a gazdaszervezettel. A
Staphylococcus
és
Streptococcus
például bőrfertőzést, tüdőgyulladást vagy akár
szepszist
okozhat.
118
Emellett ezek az élőlények a normális emberi flóra részei, a bőrön és az orrban is megtalálhatóak és semmiféle megbetegedést nem okoznak. Más baktériumok, például a csak más élőlények sejtjein belül növekedő és szaporodó
Rickettsia
fajok kivétel nélkül betegségeket okoznak (a Rickettsiák egyik faja okozza a tífuszt). A sejten belüli parazitákhoz tartoznak a
Chlamydia
fajok, melyek a tüdőgyulladásért vagy a húgyúti fertőzésekért felelősek, és talán a szívkoszorúér megbetegedésekben is részük van.
119
Végül léteznek az opportunista kórokozók (mint a
Pseudomonas aeruginosa
Burkholderia cenocepacia
vagy a
Mycobacterium avium
), melyek csak akkor okoznak megbetegedést, ha a immunhiányos vagy cisztás fibrózisban szenvedő embereket fertőznek meg.
120
121
A bakteriális fertőzések kezelhetőek
antibiotikumokkal
, melyeket
baktericidnek
nevezünk, ha elpusztítják a baktériumokat, vagy
bakteriosztatikusnak
hívunk, ha csak a szaporodásukat gátolja. Számos különböző típusú antibiotikum létezik, mindegyikük valamilyen módon gátol egy, a kórokozóban és a gazdaszervezetben eltérően működő folyamatot. Erre példa a
chloramphenicol
és a
puromycin
, melyek a bakteriális riboszómák működését gátolják, de nincsenek hatással az ettől eltérő eukarióta riboszómára.
122
Az antibiotikumokat az emberi megbetegedések kezelése mellett az intenzív állattenyésztés során is használják, annak érdekében, hogy serkentsék az állatok növekedését. Ezzel azonban hozzájárulhatnak a baktériumpopulációkban a gyors
antibiotikum-ellenállás
kialakulásához.
123
baktériumfertőzés
elleni védekezés módjai
szerkesztés
191 baktérium
filogenetikai
eloszlásának illusztrálása
Higiénia
Járvány
idején kerülni kell a tömegeket, gyakran kell tisztálkodni,
kezet mosni
. Csak ivóvízből szabad inni, az élelmiszereket pedig lehetőleg frissen kell fogyasztani. Az orvosi műszereket használat előtt
sterilizálni
kell. Védőoltás, injekció beadása, sebészeti beavatkozás előtt a bőrt
alkohollal
kell fertőtleníteni.
Jó kondíció – Kevésbé betegszünk meg, ha közérzetünk, testi, lelki állapotunk jó, ha eleget mozgunk, egészségesen táplálkozunk.
Védőoltás – A baktériumos megbetegedések megelőzésének is eszköze lehet a
védőoltás
Antibiotikumok
– A már kialakult baktériumos megbetegedések ellenszere, baktériumölő, vagy szaporodását gátló anyag. Ez egy kétélű fegyver; csak akkor segít, ha az orvosi előírást pontosan betartjuk, mert a gyógyszerkutatók a leghatásosabb gyógyszermennyiség, beszedési időszakok és összidőtartam összességét kísérletileg állapították meg úgy, hogy a kezelés a baktériumkoncentrációt annyira csökkentse, hogy a maradékkal egyéni immunrendszerünk könnyen elbánhasson. Ha a beteg, magát jobban érezve a gyógyszer bevételét elhanyagolja, vagy a kúrát nem fejezi be, akkor a baktériumok megmaradó hányada ismét felszaporulhat.
Darwin
természetes kiválasztódás
elmélete szerint az az egyed marad meg, amely az adott körülményekhez gyorsabban alkalmazkodik. Itt a megmaradó baktériumok jobban ellenálltak a kezelésnek, vagyis akaratunk ellenére a kezelés elhanyagolásával egy antibiotikum-ellenálló csoportot fejlesztettünk ki.
Ügyeljünk tehát az orvos által előírt adagolás pontos betartására, hogy ne segítsük elő ellenálló baktériumok kifejlődését.
Jelentőségük az iparban és a technológiában
szerkesztés
Az emberiség évezredek óta használja a baktériumokat (az
élesztőkkel
és
penészgombákkal
együtt) olyan alapvető élelmiszerek készítésére, mint a
bor
sajtok
savanyúság
ecet
szójaszósz
, savanyú káposzta vagy
joghurt
124
125
Figyelemreméltó a baktériumoknak azon képessége, ahogy szerves anyagokat képesek lebontani. Emiatt az iparban
hulladékfeldolgozásra
szennyvíztisztításra
hasznosítják őket, de speciális
szerves alapanyagú üveget
is kristályosíttatnak baktériumokkal. A
kőolajban
levő
szénhidrogéneket
lebontó baktériumokat olajfoltok megszüntetésére használják.
126
Sikeresen alkalmazták ezt a módszert az
1989
-es
Exxon Valdez
hajókatasztrófa olajszennyezésénél is, amikor műtrágyát szórtak ki a Prince William öbölben, hogy elősegítsék a természetesen is jelenlevő baktériumok szaporodását. Ipari szennyezőanyagok lebontására is használnak baktériumokat.
127
A vegyiparban gyógyszerek és mezőgazdasági termékek előállításában szintén baktériumok működnek közre.
128
A biológiai védekezés során a növényvédőszerek helyett is használhatóak baktériumok. Leggyakrabban a
Bacillus thuringiensis
nevű Gram-pozitív talajlakó baktérium valamelyik alfaja jut szerephez, mivel ezek a
Lepidoptera
rendre (lepkék, molyok) specifikus „rovarirtók”.
129
Mivel az emberre, az élővilágra és a hasznos rovarokra kicsi vagy semmilyen káros hatással nincsenek, környezetbarát rovarirtónak tekinthetőek.
130
131
A gyors növekedésük és a könnyű manipulálhatóságuk miatt a baktériumok a
molekuláris biológia
, a
genetika
és a
biokémia
„igáslovai”. A bakteriális DNS módosításával, és az ennek eredményeként megváltozó
fenotípus
tanulmányozásával a tudósok képesek a
gének
enzimek
funkcióját és az anyagcsere útjait meghatározni, és ezeket az eredményeket a magasabb rendű szervezetekre is alkalmazni.
132
biotechnológiában
a bakteriális anyagcsere és genetika megértése teszi lehetővé, hogy olyan módosított baktériumokat állítsanak elő, melyek terápiás célból képesek
inzulin
növekedési faktorok
vagy
antitestek
előállítására.
133
134
Jegyzetek
szerkesztés
Bacteria (eubacteria)
Taxonomy Browser
NCBI.
(Hozzáférés: 2008. szeptember 10.)
Fredrickson J, Zachara J, Balkwill D, et al
(2004).
Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the hanford site, washington state
”.
Appl Environ Microbiol
70
(7), 4230–41. o. [2008. szeptember 29-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
PMID
15240306
(Hozzáférés: 2006. december 18.)
Whitman W, Coleman D, Wiebe W
(1998).
Prokaryotes: the unseen majority
”.
Proc Natl Acad Sci U S A
95
(12), 6578–83. o. [2008. március 5-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
PMID
9618454
(Hozzáférés: 2006. december 18.)
Rappé M, Giovannoni S.
„The uncultured microbial majority”.
Annu Rev Microbiol
57
, 369–94. o.
PMID
14527284
Sears C
(2005).
„A dynamic partnership: Celebrating our gut flora”.
Anaerobe
11
(5), 247–51. o.
PMID
16701579
Ishige T, Honda K, Shimizu S
(2005).
„Whole organism biocatalysis”.
Curr Opin Chem Biol
(2), 174–80. o.
PMID
15811802
Woese C, Kandler O, Wheelis M
(1990).
Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya
”.
Proc Natl Acad Sci U S A
87
(12), 4576–9. o.
PMID
2112744
Leeuwenhoek nevét illetően az Anton, Antony és Antonie van Leeuwenhoek írásforma is ismeretes
Leeuwenhoek A
(1753).
Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs
”.
Philosophical Transactions (1683–1775)
22
, 509–18. o. [2010. január 5-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
(Hozzáférés: 2007. augusztus 19.)
Leeuwenhoek A
(1753).
Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, F. R. S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them
”.
Philosophical Transactions (1683–1775)
23
, 1304–11. o. [2010. január 18-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
(Hozzáférés: 2007. augusztus 19.)
Etymology of the word “bacteria”
Online Etymology dictionary.
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905
Nobelprize.org
O'Brien S, Goedert J
(1996).
„HIV causes AIDS: Koch's postulates fulfilled”.
Curr Opin Immunol
(5), 613–18. o.
PMID
8902385
Thurston A
(2000).
„Of blood, inflammation and gunshot wounds: the history of the control of sepsis”.
Aust N Z J Surg
70
(12), 855–61. o.
PMID
11167573
Schwartz R
(2004).
Paul Ehrlich's magic bullets
”.
N Engl J Med
350
(11), 1079–80. o.
PMID
15014180
Biography of Paul Ehrlich
Nobelprize.org
Woese C, Fox G
(1977).
„Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms”.
Proc Natl Acad Sci U S A
74
(11), 5088–90. o.
PMID
270744
Woese C, Kandler O, Wheelis M
(1990).
Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya
”.
Proc Natl Acad Sci U S A
87
(12), 4576–79. o.
PMID
2112744
Schopf J
(1994).
Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic
”.
Proc Natl Acad Sci U S A
91
(15), 6735–42. o. [2019. szeptember 12-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
PMID
8041691
(Hozzáférés: 2006. december 26.)
DeLong E, Pace N
(2001).
„Environmental diversity of bacteria and archaea”.
Syst Biol
50
(4), 470–78. o.
PMID
12116647
Brown J, Doolittle W
(1997).
Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition
”.
Microbiol Mol Biol Rev
61
(4), 456–502. o. [2020. május 30-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
PMID
9409149
(Hozzáférés: 2007. március 10.)
Di Giulio M
(2003).
The universal ancestor and the ancestor of bacteria were hyperthermophiles
”.
J Mol Evol
57
(6), 721–30. o.
PMID
14745541
Battistuzzi F, Feijao A, Hedges S.
A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land.
”.
BMC Evol Biol
, 44. o. [2020. május 30-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
PMID
15535883
(Hozzáférés: 2006. december 26.)
Poole A, Penny D
(2007).
„Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes”.
Bioessays
29
(1), 74–84. o.
PMID
17187354
Dyall S, Brown M, Johnson P
(2004).
Ancient invasions: from endosymbionts to organelles
”.
Science
304
(5668), 253–7. o.
PMID
15073369
McFadden G
(1999).
„Endosymbiosis and evolution of the plant cell”.
Curr Opin Plant Biol
(6), 513–9. o.
PMID
10607659
Sagan L
(1967).
„On the origin of mitosing cells”.
J Theor Biol
14
(3), 255–274. o.
PMID
11541392
Schulz H, Jorgensen B.
„Big bacteria”.
Annu Rev Microbiol
55
, 105–37. o.
PMID
11544351
Robertson J, Gomersall M, Gill P.
(1975).
Mycoplasma hominis: growth, reproduction, and isolation of small viable cells
”.
J Bacteriol.
124
(2), 1007–18. o.
PMID
1102522
Fritz I, Strömpl C, Abraham W
(2004).
Phylogenetic relationships of the genera Stella, Labrys and Angulomicrobium within the 'Alphaproteobacteria' and description of Angulomicrobium amanitiforme sp. nov
”.
Int J Syst Evol Microbiol
54
(Pt 3), 651–7. o. [2008. október 10-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
PMID
15143003
(Hozzáférés: 2006. december 27.)
Cabeen M, Jacobs-Wagner C
(2005).
„Bacterial cell shape”.
Nat Rev Microbiol
(8), 601–10. o.
PMID
16012516
Young K
(2006).
The selective value of bacterial shape
”.
Microbiol Mol Biol Rev
70
(3), 660–703. o.
PMID
16959965
Douwes K, Schmalzbauer E, Linde H, Reisberger E, Fleischer K, Lehn N, Landthaler M, Vogt T
(2003).
„Branched filaments no fungus, ovoid bodies no bacteria: Two unusual cases of mycetoma”.
J Am Acad Dermatol
49
(2 Suppl Case Reports), S170–3. o.
PMID
12894113
Donlan R
(2002).
„Biofilms: microbial life on surfaces”.
Emerg Infect Dis
(9), 881–90. o.
PMID
12194761
Branda S, Vik S, Friedman L, Kolter R
(2005).
Biofilms: the matrix revisited
”.
Trends Microbiol
13
(1), 20–26. o.
PMID
15639628
Davey M, O'toole G
(2000).
Microbial biofilms: from ecology to molecular genetics
”.
Microbiol Mol Biol Rev
64
(4), 847–67. o.
PMID
11104821
Donlan RM, Costerton JW
(2002).
Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms
”.
Clin Microbiol Rev
15
(2), 167–93. o.
PMID
11932229
Shimkets L.
„Intercellular signaling during fruiting-body development of Myxococcus xanthus.”.
Annu Rev Microbiol
53
, 525–49. o.
PMID
10547700
Kaiser D.
„Signaling in myxobacteria”.
Annu Rev Microbiol
58
, 75–98. o.
PMID
15487930
Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002)
Biochemistry.
W. H. Freeman and Company
ISBN
0-7167-4955-6
Thanbichler M, Wang S, Shapiro L
(2005).
„The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure”.
J Cell Biochem
96
(3), 506–21. o.
PMID
15988757
Poehlsgaard J, Douthwaite S
(2005).
„The bacterial ribosome as a target for antibiotics”.
Nat Rev Microbiol
(11), 870–81. o.
PMID
16261170
Fuerst J
(2005).
Intracellular compartmentation in planctomycetes
”.
Annu Rev Microbiol
59
, 299–328. o.
PMID
15910279
Yeo M, Chater K
(2005).
The interplay of glycogen metabolism and differentiation provides an insight into the developmental biology of Streptomyces coelicolor
”.
Microbiology
151
(Pt 3), 855–61. o. [2007. szeptember 29-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
PMID
15758231
(Hozzáférés: 2006. december 27.)
Shiba T, Tsutsumi K, Ishige K, Noguchi T
(2000).
Inorganic polyphosphate and polyphosphate kinase: their novel biological functions and applications
”.
Biochemistry (Mosc)
65
(3), 315–23. o.
PMID
10739474
Brune DC
(1995).
Isolation and characterization of sulfur globule proteins from Chromatium vinosum and Thiocapsa roseopersicina
”.
Arch Microbiol
163
(6), 391–99. o.
PMID
7575095
Walsby A
(1994).
Gas vesicles
”.
Microbiol Rev
58
(1), 94–144. o.
PMID
8177173
halott link
IUPAC-IUB Joint Commission on Biochemical Nomenclature (JCBN)
(1986).
„Nomenclature of glycoproteins, glycopeptides and peptidoglycans”.
Eur. J. Biochem.
(159), 1–6. o.
van Heijenoort J
(2001).
Formation of the glycan chains in the synthesis of bacterial peptidoglycan
”.
Glycobiology
11
(3), 25R – 36R. o.
PMID
11320055
Koch A
(2003).
Bacterial wall as target for attack: past, present, and future research
”.
Clin Microbiol Rev
16
(4), 673–87. o. [2008. szeptember 28-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
PMID
14557293
(Hozzáférés: 2006. december 27.)
Gram, HC
(1884).
„Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten”.
Fortschr. Med.
, 185–189. o.
Hugenholtz P
(2002).
Exploring prokaryotic diversity in the genomic era
”.
Genome Biol
(2), REVIEWS0003. o. [2019. szeptember 13-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
PMID
11864374
(Hozzáférés: 2006. december 27.)
Walsh F, Amyes S
(2004).
„Microbiology and drug resistance mechanisms of fully resistant pathogens.”.
Curr Opin Microbiol
(5), 439–44. o.
PMID
15451497
Engelhardt H, Peters J
(1998).
„Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions”.
J Struct Biol
124
(2–3), 276–302. o.
PMID
10049812
Beveridge T, Pouwels P, Sára M, Kotiranta A, Lounatmaa K, Kari K, Kerosuo E, Haapasalo M, Egelseer E, Schocher I, Sleytr U, Morelli L, Callegari M, Nomellini J, Bingle W, Smit J, Leibovitz E, Lemaire M, Miras I, Salamitou S, Béguin P, Ohayon H, Gounon P, Matuschek M, Koval S
(1997).
„Functions of S-layers”.
FEMS Microbiol Rev
20
(1–2), 99–149. o.
PMID
9276929
Kojima S, Blair D.
„The bacterial flagellar motor: structure and function of a complex molecular machine”.
Int Rev Cytol
233
, 93–134. o.
PMID
15037363
Beachey E
(1981).
Bacterial adherence: adhesin-receptor interactions mediating the attachment of bacteria to mucosal surface
”.
J Infect Dis
143
(3), 325–45. o.
PMID
7014727
Silverman P
(1997).
„Towards a structural biology of bacterial conjugation”.
Mol Microbiol
23
(3), 423–9. o.
PMID
9044277
Stokes R, Norris-Jones R, Brooks D, Beveridge T, Doxsee D, Thorson L
(2004).
The glycan-rich outer layer of the cell wall of Mycobacterium tuberculosis acts as an antiphagocytic capsule limiting the association of the bacterium with macrophages
”.
Infect Immun
72
(10), 5676–86. o. [2008. szeptember 29-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
PMID
15385466
(Hozzáférés: 2006. december 27.)
Daffé M, Etienne G
(1999).
„The capsule of Mycobacterium tuberculosis and its implications for pathogenicity”.
Tuber Lung Dis
79
(3), 153–69. o.
PMID
10656114
Finlay B, Falkow S
(1997).
Common themes in microbial pathogenicity revisited
”.
Microbiol Mol Biol Rev
61
(2), 136–69. o.
PMID
9184008
halott link
Nicholson W, Munakata N, Horneck G, Melosh H, Setlow P
(2000).
Resistance of Bacillus endospores to extreme terrestrial and extraterrestrial environments
”.
Microbiol Mol Biol Rev
64
(3), 548–72. o.
PMID
10974126
halott link
Siunov A, Nikitin D, Suzina N, Dmitriev V, Kuzmin N, Duda V.
Phylogenetic status of Anaerobacter polyendosporus, an anaerobic, polysporogenic bacterium
”.
Int J Syst Bacteriol
49 Pt 3
, 1119–24. o.
PMID
10425769
(Hozzáférés: 2006. december 28.)
Nicholson W, Fajardo-Cavazos P, Rebeil R, Slieman T, Riesenman P, Law J, Xue Y
(2002).
„Bacterial endospores and their significance in stress resistance”.
Antonie Van Leeuwenhoek
81
(1–4), 27–32. o.
PMID
12448702
Vreeland R, Rosenzweig W, Powers D
(2000).
Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal
”.
Nature
407
(6806), 897–900. o.
PMID
11057666
Cano R, Borucki M
(1995).
Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber
”.
Science
268
(5213), 1060–4. o.
PMID
7538699
Nicholson W, Schuerger A, Setlow P
(2005).
„The solar UV environment and bacterial spore UV resistance: considerations for Earth-to-Mars transport by natural processes and human spaceflight”.
Mutat Res
571
(1–2), 249–64. o.
PMID
15748651
Hatheway C
(1990).
Toxigenic clostridia
”.
Clin Microbiol Rev
(1), 66–98. o.
PMID
2404569
halott link
Nealson K
(1999).
„Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights”.
Orig Life Evol Biosph
29
(1), 73–93. o.
PMID
11536899
Xu J
(2006).
„Microbial ecology in the age of genomics and metagenomics: concepts, tools, and recent advances”.
Mol Ecol
15
(7), 1713–31. o.
PMID
16689892
Zillig W
(1991).
„Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria”.
Curr Opin Genet Dev
(4), 544–51. o.
PMID
1822288
Hellingwerf K, Crielaard W, Hoff W, Matthijs H, Mur L, van Rotterdam B
(1994).
Photobiology of bacteria
”.
Antonie Van Leeuwenhoek
65
(4), 331–47. o.
PMID
7832590
Zumft W
(1997).
Cell biology and molecular basis of denitrification
”.
Microbiol Mol Biol Rev
61
(4), 533–616. o.
PMID
9409151
Drake H, Daniel S, Küsel K, Matthies C, Kuhner C, Braus-Stromeyer S
(1997).
„Acetogenic bacteria: what are the in situ consequences of their diverse metabolic versatilities?”.
Biofactors
(1), 13–24. o.
PMID
9233536
Morel, FMM, Kraepiel AML, Amyot M
(1998).
„The chemical cycle and bioaccumulation of mercury”.
Annual Review of Ecological Systems
29
, 543–566. o.
Dalton H
(2005).
The Leeuwenhoek Lecture 2000 the natural and unnatural history of methane-oxidizing bacteria
”.
Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci
360
(1458), 1207–22. o.
PMID
16147517
halott link
Zehr J, Jenkins B, Short S, Steward G
(2003).
„Nitrogenase gene diversity and microbial community structure: a cross-system comparison”.
Environ Microbiol
(7), 539–54. o.
PMID
12823187
Koch A
(2002).
„Control of the bacterial cell cycle by cytoplasmic growth”.
Crit Rev Microbiol
28
(1), 61–77. o.
PMID
12003041
szerk.:
Törő Imre:
Az élet alapjai
Budapest:
Gondolat Kiadó
(1989).
ISBN 9632821815
Eagon R.
Pseudomonas natriegens, a marine bacterium with a generation time of less than 10 minutes
”.
J Bacteriol
83
, 736–7. o.
PMID
13888946
halott link
Thomson R, Bertram H
(2001).
Laboratory diagnosis of central nervous system infections
”.
Infect Dis Clin North Am
15
(4), 1047–71. o.
PMID
11780267
Paerl H, Fulton R, Moisander P, Dyble J.
„Harmful freshwater algal blooms, with an emphasis on cyanobacteria”.
ScientificWorldJournal
, 76–113. o.
PMID
12805693
Challis G, Hopwood D.
Synergy and contingency as driving forces for the evolution of multiple secondary metabolite production by Streptomyces species
”.
Proc Natl Acad Sci U S A
100 Suppl 2
, 14555–61. o. [2008. július 25-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
PMID
12970466
(Hozzáférés: 2006. december 29.)
Kooijman S, Auger P, Poggiale J, Kooi B
(2003).
„Quantitative steps in symbiogenesis and the evolution of homeostasis”.
Biol Rev Camb Philos Soc
78
(3), 435–63. o.
PMID
14558592
Prats C, López D, Giró A, Ferrer J, Valls J
(2006).
„Individual-based modelling of bacterial cultures to study the microscopic causes of the lag phase”.
J Theor Biol
241
(4), 939–53. o.
PMID
16524598
Hecker M, Völker U.
„General stress response of Bacillus subtilis and other bacteria”.
Adv Microb Physiol
44
, 35–91. o.
PMID
11407115
Fraser C, Gocayne J, White O, Adams M, Clayton R, Fleischmann R, Bult C, Kerlavage A, Sutton G, Kelley J, Fritchman R, Weidman J, Small K, Sandusky M, Fuhrmann J, Nguyen D, Utterback T, Saudek D, Phillips C, Merrick J, Tomb J, Dougherty B, Bott K, Hu P, Lucier T, Peterson S, Smith H, Hutchison C, Venter J
(1995).
The minimal gene complement of Mycoplasma genitalium
”.
Science
270
(5235), 397–403. o.
PMID
7569993
Pradella S, Hans A, Spröer C, Reichenbach H, Gerth K, Beyer S
(2002).
„Characterisation, genome size and genetic manipulation of the myxobacterium Sorangium cellulosum So ce56”.
Arch Microbiol
178
(6), 484–92. o.
PMID
12420170
Hinnebusch J, Tilly K
(1993).
Linear plasmids and chromosomes in bacteria
”.
Mol Microbiol
10
(5), 917–22. o.
PMID
7934868
Brüssow H, Canchaya C, Hardt W
(2004).
Phages and the evolution of bacterial pathogens: from genomic rearrangements to lysogenic conversion
”.
Microbiol Mol Biol Rev
68
(3), 560–602. o.
PMID
15353570
halott link
Perna N, Mayhew G, Pósfai G, Elliott S, Donnenberg M, Kaper J, Blattner F
(1998).
Molecular evolution of a pathogenicity island from enterohemorrhagic Escherichia coli O157:H7
”.
Infect Immun
66
(8), 3810–7. o.
PMID
9673266
halott link
Denamur E, Matic I
(2006).
„Evolution of mutation rates in bacteria”.
Mol Microbiol
60
(4), 820–7. o.
PMID
16677295
Wright B
(2004).
„Stress-directed adaptive mutations and evolution”.
Mol Microbiol
52
(3), 643–50. o.
PMID
15101972
Davison J
(1999).
„Genetic exchange between bacteria in the environment”.
Plasmid
42
(2), 73–91. o.
PMID
10489325
Hastings P, Rosenberg S, Slack A
(2004).
Antibiotic-induced lateral transfer of antibiotic resistance
”.
Trends Microbiol
12
(9), 401–4. o.
PMID
15337159
Bardy S, Ng S, Jarrell K
(2003).
Prokaryotic motility structures
”.
Microbiology
149
(Pt 2), 295–304. o. [2007. szeptember 14-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
PMID
12624192
(Hozzáférés: 2007. július 1.)
Wu M, Roberts J, Kim S, Koch D, DeLisa M
(2006).
Collective bacterial dynamics revealed using a three-dimensional population-scale defocused particle tracking technique
”.
Appl Environ Microbiol
72
(7), 4987–94. o. [2008. szeptember 29-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
PMID
16820497
(Hozzáférés: 2006. december 30.)
Lux R, Shi W
(2004).
„Chemotaxis-guided movements in bacteria”.
Crit Rev Oral Biol Med
15
(4), 207–20. o.
PMID
15284186
Frankel R, Bazylinski D, Johnson M, Taylor B
(1997).
Magneto-aerotaxis in marine coccoid bacteria
”.
Biophys J
73
(2), 994–1000. o.
PMID
9251816
Goldberg MB
(2001).
Actin-based motility of intracellular microbial pathogens
”.
Microbiol Mol Biol Rev
65
(4), 595–626. o.
PMID
11729265
E. Haeckel.
Generelle Morphologie der Organismen
Reimer, Berlin
(1866)
E. Chatton.
Titres et travaux scientifiques
Sette, Sottano, Italy
(1937)
H. F. Copeland.
The Classification of Lower Organisms
Palo Alto:
Pacific Books
(1956)
R. H. Whittaker
(1969).
„New concepts of kingdoms of organisms”.
Science
163
, 150–160. o.
C. R. Woese, W. E. Balch, L. J. Magrum, G. E. Fox and R. S. Wolfe
(1977).
„An ancient divergence among the bacteria”.
Journal of Molecular Evolution
, 305–311. o.
Woese C, Kandler O, Wheelis M
(1990).
Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.
”.
Proc Natl Acad Sci U S A
87
(12), 4576–9. o.
DOI
10.1073/pnas.87.12.4576
PMID
2112744
PMC
54159
Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF
(2003).
„Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups.”.
Annu Rev Genet
37
, 283–328. o.
PMID
14616063
Olsen G, Woese C, Overbeek R
(1994).
The winds of (evolutionary) change: breathing new life into microbiology
”.
J Bacteriol
176
(1), 1–6. o.
PMID
8282683
halott link
Woods G, Walker D
(1996).
Detection of infection or infectious agents by use of cytologic and histologic stains
”.
Clin Microbiol Rev
(3), 382–404. o.
PMID
8809467
halott link
Weinstein M
(1994).
Clinical importance of blood cultures
”.
Clin Lab Med
14
(1), 9–16. o.
PMID
8181237
Louie M, Louie L, Simor AE
(2000).
The role of DNA amplification technology in the diagnosis of infectious diseases
”.
CMAJ
163
(3), 301–309. o.
PMID
10951731
Oliver J.
The viable but nonculturable state in bacteria
”.
J Microbiol
43 Spec No
, 93–100. o. [2007. szeptember 28-i dátummal az
eredetiből
archiválva].
PMID
15765062
(Hozzáférés: 2007. január 22.)
Barea J, Pozo M, Azcón R, Azcón-Aguilar C
(2005).
Microbial co-operation in the rhizosphere
”.
J Exp Bot
56
(417), 1761–78. o.
PMID
15911555
(Hozzáférés: 2006. december 31.)
O'Hara A, Shanahan F
(2006).
„The gut flora as a forgotten organ”.
EMBO Rep
(7), 688–93. o.
PMID
16819463
Zoetendal E, Vaughan E, de Vos W
(2006).
„A microbial world within us”.
Mol Microbiol
59
(6), 1639–50. o.
PMID
16553872
Gorbach S
(1990).
Lactic acid bacteria and human health
”.
Ann Med
22
(1), 37–41. o.
PMID
2109988
Salminen S, Gueimonde M, Isolauri E
(2005).
Probiotics that modify disease risk
”.
J Nutr
135
(5), 1294–8. o.
PMID
15867327
Fish D.
„Optimal antimicrobial therapy for sepsis”.
Am J Health Syst Pharm
59 Suppl 1
, S13–9. o.
PMID
11885408
Belland R, Ouellette S, Gieffers J, Byrne G
(2004).
„Chlamydia pneumoniae and atherosclerosis”.
Cell Microbiol
(2), 117–27. o.
PMID
14706098
Heise E.
Diseases associated with immunosuppression
”.
Environ Health Perspect
43
, 9–19. o.
PMID
7037390
halott link
Saiman, L.
„Microbiology of early CF lung disease”.
Paediatr Respir Rev. volume = 5 Suppl A
, S367–369. o.
PMID
14980298
Yonath A, Bashan A
(2004).
Ribosomal crystallography: initiation, peptide bond formation, and amino acid polymerization are hampered by antibiotics
”.
Annu Rev Microbiol
58
, 233–51. o.
PMID
15487937
Khachatourians G
(1998).
Agricultural use of antibiotics and the evolution and transfer of antibiotic-resistant bacteria
”.
CMAJ
159
(9), 1129–36. o.
PMID
9835883
halott link
Johnson M, Lucey J
(2006).
Major technological advances and trends in cheese
”.
J Dairy Sci
89
(4), 1174–8. o.
PMID
16537950
Hagedorn S, Kaphammer B.
„Microbial biocatalysis in the generation of flavor and fragrance chemicals”.
Annu Rev Microbiol
48
, 773–800. o.
PMID
7826026
Cohen Y
(2002).
„Bioremediation of oil by marine microbial mats”.
Int Microbiol
(4), 189–93. o.
PMID
12497184
Neves L, Miyamura T, Moraes D, Penna T, Converti A.
„Biofiltration methods for the removal of phenolic residues”.
Appl Biochem Biotechnol
129–132
, 130–52. o.
PMID
16915636
Liese A, Filho M
(1999).
„Production of fine chemicals using biocatalysis”.
Curr Opin Biotechnol
10
(6), 595–603. o.
PMID
10600695
Aronson A, Shai Y
(2001).
„Why Bacillus thuringiensis insecticidal toxins are so effective: unique features of their mode of action”.
FEMS Microbiol Lett
195
(1), 1–8. o.
PMID
11166987
Bozsik A
(2006).
„Susceptibility of adult Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinellidae) to insecticides with different modes of action”.
Pest Manag Sci
62
(7), 651–4. o.
PMID
16649191
Chattopadhyay A, Bhatnagar N, Bhatnagar R
(2004).
„Bacterial insecticidal toxins”.
Crit Rev Microbiol
30
(1), 33–54. o.
PMID
15116762
Serres M, Gopal S, Nahum L, Liang P, Gaasterland T, Riley M
(2001).
A functional update of the Escherichia coli K-12 genome
”.
Genome Biol
(9), RESEARCH0035. o.
PMID
11574054
halott link
Walsh G
(2005).
„Therapeutic insulins and their large-scale manufacture”.
Appl Microbiol Biotechnol
67
(2), 151 – 9. o.
PMID
15580495
Graumann K, Premstaller A
(2006).
„Manufacturing of recombinant therapeutic proteins in microbial systems”.
Biotechnol J
(2), 164 – 86. o.
PMID
16892246
Fordítás
szerkesztés
Ez a szócikk részben vagy egészben a
Bacteria
című angol Wikipédia-szócikk fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
Források
szerkesztés
Pesti, Miklós.
Általános mikrobiológia
Budapest–Pécs:
Dialóg Campus Kiadó
(2001).
ISBN 963-9123-71-4
Gergely, Lajos.
Orvosi mikrobiológia
Budapest:
Semmelweis Kiadó
(1999).
ISBN 963-8154-93-4
de Kruif, Paul.
Bacillusvadászok
Budapest:
Könyvbarátok Szövetsége
(1931)
További információk
szerkesztés
Wikimédia Commons
tartalmaz
Baktériumok
témájú médiaállományokat.
Wikifajok
tartalmaz
Baktériumok
témájú rendszertani információt.
Magyar Mikrobiológiai Társaság
Képek baktériumokról (angol gyűjtemény)
Baktérium definíció a Pallasból
A baktériumok sejtfala
Baktériumok - Kertészeti lexikon
, tuja.hu
Nemzetközi katalógusok
LCCN
sh85010813
GND
4004296-0
NKCS
ph114113
BNE
XX525557
KKT
00570000
Taxonazonosítók
Wikidata
Q10876
Wikifajok
Bacteria
BioLib:
14778
EoL
288
EPPO
1BACTK
GBIF
iNaturalist
67333
ITIS
50
LPSN
bacteria
MycoBank
562108
NCBI
NZOR:
50966b34-a83a-4324-9136-d64696ca3d52
WoRMS
Orvostudományi portál
Biológiaportál
A lap eredeti címe: „
Kategória
Baktériumok
Rejtett kategóriák:
Minden szócikk halott külső hivatkozásokkal
Szócikkek halott külső hivatkozásokkal 2025 októberéből
Szócikkek halott külső hivatkozásokkal 2018 júliusából
Wikipédia-szócikkek LCCN-azonosítóval
Wikipédia-szócikkek GND-azonosítóval
Wikipédia-szócikkek BNF-azonosítóval
Wikipédia-szócikkek KKT-azonosítóval
Kiemelt cikkek
Baktériumok
Új téma nyitása