Cổ khuẩn – Wikipedia tiếng Việt

Cổ khuẩn – Wikipedia tiếng Việt
Bước tới nội dung
Bách khoa toàn thư mở Wikipedia
Cổ khuẩn
Thời điểm hóa thạch:
Đại Tiền Thái cổ
- nay 3400–0
Ma
Had'n
Archean
Proterozoic
Pha.
Sự
đa dạng
của các loài Archaea.
Phân loại khoa học
Liên vực
superdomain
Prokaryote
Vực
domain
Archaea
Woese
Kandler
Wheelis
, 1990
Phân nhóm (3 Giới)
DPANN
Aenigmarhaeota
Altarchaeota
Diapherotrit
Huberarchaeota
mamarchaeota
microrcaeota
Nanoarchaeota
Nanohaloarchaea
Pacearchaeota
Parvarchaeota
Undinarchaeota
Woesearchaeota
Euryarchaeida
Hadarchaeota
Halobacteriota
Hydrothermarchaeota
Methanobacteriota
Thermoplasmatota
Proteoarchaeota
TACK
Aigarchaeota
Bathyarchaeota
Thermoproteota
Geoarchaeota
Korarchaeota
Nitrososphaerota
Verstraetearchaeota
Asgard
Heimdallarchaeota
Lokiarchaeota
Odinarchaeota
Thorarchaeota
Cổ khuẩn
hoặc
vi sinh vật cổ
danh pháp khoa học
Archaea
) là một
vực
các
vi sinh vật
đơn bào
nhân sơ
. Chúng không có
nhân tế bào
hay bất cứ
bào quan
nào trong
tế bào chất
. Trong quá khứ, chúng được xem như một nhóm vi khuẩn khác biệt và được gọi là
vi khuẩn cổ
danh pháp khoa học
Archaebacteria
), nhưng do có lịch sử tiến hóa độc lập và nhiều bất đồng về
sinh hóa
với các dạng khác của
sự sống
, chúng hiện được phân thành một
vực
domain
) riêng trong
hệ thống ba vực
. Ba vực này là ba nhánh
phát sinh chủng loại
riêng biệt tiến hóa từ nguồn gốc chung, bao gồm
Vi khuẩn
(Bacteria), Vi khuẩn cổ và
Sinh vật nhân chuẩn
(Eukarya). Vi khuẩn cổ lại chia làm bốn
ngành
đã được công nhận, dù có thể tồn tại nhiều ngành hơn trong thực tế.
Crenarchaeota
và
Euryarchaeota
là các nhóm vi khuẩn cổ được nghiên cứu nhiều nhất. Việc phân loại vi khuẩn cổ vẫn gặp nhiều khó khăn, khi phần lớn chúng chưa từng được nghiên cứu trong phòng thí nghiệm và chỉ mới được phát hiện thông qua phân tích
acid nucleic
ở các mẫu lấy từ môi trường. Dù trước đây nhóm vi khuẩn cổ được gộp với nhóm vi khuẩn để thành
sinh vật nhân sơ
prokaryote
) (hay giới
Monera
), thì sự phân loại này giờ đã trở nên lỗi thời.
Vi khuẩn và vi khuẩn cổ khá tương đồng về hình dạng và kích thước, dù một vài vi khuẩn cổ có hình dạng bất thường, như tế bào dạng phẳng và vuông của
Haloquadra walsbyi
. Mặc dù nhìn tương đồng với vi khuẩn, vi khuẩn cổ vẫn mang
bộ gen
và một số con đường
trao đổi chất
gần với sinh vật nhân chuẩn hơn: đặc biệt các
enzyme
liên quan tới quá trình
phiên mã
và
dịch mã
. Các đặc tính sinh hóa khác của Archea là độc nhất vô nhị, như vai trò của các
ether lipid
trong
màng tế bào
của chúng. Vi khuẩn cổ khai thác các nguồn năng lượng đa dạng hơn nhiều so với sinh vật nhân chuẩn: từ các hợp chất hữu cơ quen thuộc như
đường
, tới sử dụng
amonia
ion kim loại
hay thậm chí cả
khí hydro
làm chất dinh dưỡng. Vi khuẩn cổ ưa muối (
Halobacteria
) sử dụng
ánh sáng mặt trời
làm nguồn năng lượng và các loài vi khuẩn cổ khác có thể
cố định cacbon
; tuy nhiên không giống
thực vật
và
vi khuẩn lam
, không một loài vi khuẩn cổ nào có thể thực hiện cả hai việc trên. Vi khuẩn cổ
sinh sản vô tính
và phân chia nhờ các hình thức
phân đôi
phân mảnh
hoặc
nảy chồi
; trái với vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn, không có loài nào của vi khuẩn cổ có
bào tử
Ban đầu, vi khuẩn cổ được biết như là những sinh vật ưa sống ở những môi trường khắc nghiệt, như
suối nước nóng
hay
hồ mặn
, nhưng sau đó chúng được tìm thấy ở nhiều môi trường khác nhau, bao gồm cả
đất
, các
vùng lầy
, và đặc biệt tập trung cao ở các
đại dương
. Các vi khuẩn cổ trong cộng đồng
sinh vật phù du
có thể là một trong những nhóm các sinh vật có số lượng đông đảo nhất trên
Trái Đất
. Vi khuẩn cổ hiện nay được ghi nhận như một phần quan trọng của sự sống trên hành tinh và có thể đóng vai trò ở cả
chu trình cacbon
lẫn
chu trình nitơ
. Không có ví dụ rõ ràng về các mầm bệnh hay
ký sinh
là vi khuẩn cổ được biết đến, chúng thường là những sinh vật
hỗ sinh
hoặc
hội sinh
. Một ví dụ là
các loài sinh methan
cư trú trong ruột người và
động vật nhai lại
, có số lượng lớn trợ giúp tốt cho
tiêu hóa
. Các vi khuẩn cổ sinh methan thường được ứng dụng trong sản xuất
biogas
và
xử lý nước thải
, và các enzyme từ các vi khuẩn cổ sống nơi khắc nghiệt, có thể chịu được
nhiệt độ
cao và các
dung môi hữu cơ
, được khai thác trong ngành
công nghệ sinh học
Phân loại
sửa
sửa mã nguồn
Một vực mới
sửa
sửa mã nguồn
Vi khuẩn cổ lần đầu được khám phá ở những môi trường khắc nghiệt, như suối nước nóng trên miệng núi lửa.
Đầu
thế kỷ 20
, những sinh vật nhân sơ được công nhận như một nhóm sinh vật riêng lẻ và được phân loại dựa vào đặc điểm sinh hóa,
hình thái
và trao đổi chất. Ví dụ, các nhà vi sinh học đã cố gắng phân loại các vi sinh vật dựa trên cấu trúc của
thành tế bào
, hình dạng, và hợp chất chúng tiêu thụ.
Tuy nhiên, một phương pháp được đề ra vào năm 1965,
sử dụng trình tự
gen
ở những sinh vật này để tìm ra những sinh vật nhân sơ nào thực sự liên hệ với nhau. Phương pháp này, gọi là
phát sinh chủng loại
phylogenetics
), là phương pháp chính được sử dụng cho đến ngày nay.
Năm
1977
, Archaea lần đầu được phân loại như một nhóm riêng biệt trong sinh vật nhân sơ bởi
Carl Woese
và
George E. Fox
trong
cây phát sinh chủng loại
dựa trên trình tự gen của
RNA ribosome
(rRNA).
Hai nhóm trên lúc đầu được đặt tên là Vi khuẩn cổ (
Archaebacteria
) và vi khuẩn thực (
Eubacteria
), và được xếp thành các
giới
Kingdom
) hoặc
phân giới
Subkingdom
), do Woese và Fox đặt tên là
Urkingdoms
. Woese cho rằng nhóm sinh vật nhân sơ này là một phần khác mang tính cơ bản của sự sống. Để nhấn mạnh sự khác biệt này, hai nhóm sau đó được đổi tên thành Archaea và Bacteria.
Từ
archaea
xuất phát từ tiếng Hy Lạp cổ
ἀρχαῖα
, mang nghĩa "cổ đại".
Ban đầu, chỉ có những vi khuẩn cổ sinh methan được đặt vào vực mới này, và vi khuẩn cổ được xem như những sinh vật chỉ sống ở các môi trường sống khắc nghiệt như suối nước nóng hay hồ mặn. Cuối
thế kỷ 20
, các nhà
vi sinh vật
đã nhận ra rằng vi khuẩn cổ là một nhóm sinh vật rộng lớn, đa dạng và phổ biến rộng rãi trong tự nhiên, ở cả những môi trường ít cực đoan hơn như đất và đại dương.
Sự đánh giá cao tầm quan trọng và tính phổ biến của Archea đến từ việc sử dụng
phản ứng chuỗi trùng hợp
để xác định các sinh vật nhân sơ trong các mẫu nước hoặc đất với axít nucleic đơn lẻ. Việc này cho phép khám phá và nhận dạng các sinh vật mà không thể
nuôi cấy
trong phòng thí nghiệm, điều nhìn chung vẫn còn khó khăn.
Sự phân loại hiện nay
sửa
sửa mã nguồn
ARMAN
là nhóm vi khuẩn cổ mới được phát hiện gần đây ở
nước axít mỏ
Phân loại vi khuẩn cổ nói riêng và sinh vật nhân sơ nói chung, là một lĩnh vực thay đổi nhanh chóng và nhiều tranh cãi. Hệ thống phân loại hiện hành định phân Archaea thành các nhóm có cùng các đặc điểm cấu trúc và chung tổ tiên.
10
Sự phân loại này dựa nhiều vào việc sử dụng kết quả trình tự rRNA để làm rõ mối quan hệ giữa các sinh vật (
phát sinh chủng loại phân tử
).
11
Hầu hết các loài dễ nuôi cấy và nghiên cứu đều nằm trong hai ngành chính,
Euryarchaeota
và
Crenarchaeota
. Các nhóm khác chỉ mới tạm thời được tạo ra. Một ví dụ như loài lạ thường
Nanoarchaeum equitans
, được tìm ra năm
2003
, đã được đặt vào ngành riêng của chính nó, ngành
Nanoarchaeota
12
Một ngành mới,
Korarchaeota
, cũng được đề xuất. Nó gồm một nhóm nhỏ các loài ưa nóng bất thường mang những đặc tính giống hai ngành chính, nhưng có quan hệ gần hơn hết với Crenarchaeota.
13
14
Một số loài mới phát hiện khác lại chỉ có mối quan hệ xa với các ngành trên, như các vi sinh vật nano
ARMAN
, được tìm thấy năm 2006
15
và là một vài trong số những sinh vật nhỏ nhất được con người biết đến.
16
Phân loại thành các loài
sửa
sửa mã nguồn
Việc phân loại vi khuẩn cổ thành các loài là một vấn đề còn gây tranh cãi. Sinh học xác định một
loài
như một nhóm các cá thể có liên quan đến nhau. Tiêu chí "
giao phối
" quen thuộc và độc nhất (các cá thể có thể giao phối với nhau và tạo ra thế hệ con nhưng
không giao phối với các cá thể khác
), không hữu dụng vì vi khuẩn cổ
sinh sản vô tính
17
Vi khuẩn cổ cho thấy mức độ
chuyển gen ngang
cao giữa các thế hệ. Một vài nhà nghiên cứu đề xuất rằng các cá thể có thể nhóm lại thành những quần thể giống như loài, tạo nên bộ gen có sự tương đồng cao và có sự chuyển gen không thường xuyên với các tế bào có bộ gen ít liên quan, như ở chi
Ferroplasma
18
Mặt khác, các nghiên cứu về
Halorubrum
cho thấy sự chuyển gen đáng kể với các quần thể ít liên quan, làm hạn chế khả năng ứng dụng của tiêu chí này.
19
Một mối quan tâm khác là ý nghĩa thực tiễn của việc định dạng loài này đến đâu.
20
Những hiểu biết hiện tại về tính
đa dạng di truyền
còn rời rạc và tổng số các loài vi khuẩn cổ vẫn không thể được ước tính với bất kì độ chính xác nào.
11
Ước tính số các ngành khoảng từ 18 đến 23, trong đó mới chỉ có 8 có đại diện được nuôi cấy và nghiên cứu trực tiếp. Nhiều trong số các nhóm được đưa giả thuyết lại là từ một chuỗi rRNA đơn lẻ, cho thấy tính đa dạng của các sinh vật này thì vẫn còn là một câu hỏi chưa được trả lời.
21
Nhóm vi khuẩn cũng chứa nhiều vi sinh vật chưa được nuôi cấy với những mô tả đặc tính tương tự.
22
chúng có thể được xuất phát từ 1 vật có nguồn gốc không gian rơi vào Trái Đất thời kì sơ khai.
Nguồn gốc và tiến hóa
sửa
sửa mã nguồn
Dù các
hóa thạch
tế bào sinh vật nhân sơ có thể có niên đại gần 3,5 tỷ năm về trước, thì hầu hết sinh vật nhân sơ đều không có đặc điểm hình thái đặc trưng và hình dạng hóa thạch không thể được sử dụng để xác định chúng là Archaea.
23
Thay vào đó, hóa thạch hóa học của các
lipid
đặc trưng lại có ý nghĩa bởi những hợp chất này không xuất hiện ở các sinh vật khác.
24
Một số tư liệu xuất bản nêu ra rằng lipid của vi khuẩn cổ hay sinh vật nhân chuẩn còn hiện diện ở các
đá phiến sét
có niên đại vào 2,7 tỷ năm về trước;
25
nhưng những dữ liệu này vẫn còn là nghi vấn.
26
Một số lipid được phát hiện ở trong các mẫu vật từ thời
Tiền Cambri
. Những dấu hiệu cổ nhất ở vùng
Isua
, Tây
Greenland
, nơi lưu giữ các
trầm tích
cổ xưa nhất trên Trái Đất, được hình thành vào 3,8 tỷ năm trước.
27
Thế hệ Archaea này có thể là thế hệ sơ khai nhất xuất hiện trên Trái Đất.
28
Lỗi: hình không hợp lệ hay không tồn tại
Woese phát biểu rằng vi khuẩn, vi khuẩn cổ và sinh vật nhân chuẩn là những dòng giống riêng biệt được rẽ nhánh khởi đầu từ một tập hợp các cá thể tổ tiên sơ khai.
29
30
Tuy nhiên vài nhà sinh học lại cho rằng vi khuẩn cổ và sinh vật nhân chuẩn được rẽ ra từ một nhóm vi khuẩn.
31
Có thể tổ tiên chung cuối cùng của vi khuẩn và vi khuẩn cổ là một sinh vật ưa nhiệt, điều này gia tăng khả năng rằng nhiệt độ thấp hơn là những "môi trường cực đoan" đối với vi khuẩn cổ, và các cá thể sống trong môi trường lạnh hơn chỉ xuất hiện sau đó.
32
Khi người ta thấy rằng mối liên hệ giữa vi khuẩn cổ với vi khuẩn còn kém gần gũi hơn cả giữa chúng với sinh vật nhân chuẩn, thuật ngữ
prokaryote
(sinh vật nhân sơ) chỉ còn mang nghĩa duy nhất là "không phải nhân chuẩn", giới hạn lại ý nghĩa của từ này.
33
Vi khuẩn cổ và sinh vật nhân chuẩn
sửa
sửa mã nguồn
Mối quan hệ giữa vi khuẩn cổ và sinh vật nhân chuẩn vẫn còn là vấn đề cần tranh luận. Bên cạnh những tương đồng về cấu trúc tế bào và chức năng mà được đưa ra dưới đây, nhiều
cây di truyền
đã tách biệt hai nhóm.
Những tuyên bố rằng mối quan hệ giữa sinh vật nhân chuẩn và ngành vi khuẩn cổ
Euryarchaeota
gần hơn mối quan hệ giữa hai ngành Euryarchaeota và
Crenarchaeota
34
và sự hiện diện của các gen giống vi khuẩn cổ ở trong các loài chắc chắn là vi khuẩn, như
Thermotoga maritima
, tạo nên do sự chuyển gen ngang;
35
tất cả tạo nên sự phức tạp của vấn đề. Một giả thuyết chủ đạo đó là tổ tiên của sinh vật nhân chuẩn tách ra ban đầu từ vi khuẩn cổ,
36
37
và các sinh vật nhân chuẩn đi ra từ sự kết hợp của một vi khuẩn cổ và một vi khuẩn thật, trở thành nhân và tế bào chất; điều này giải thích cho nhiều sự tương đồng về di truyền nhưng lại gặp khó khăn khi giải thích về cấu trúc tế bào.
38
Hình thái
sửa
sửa mã nguồn
So sánh kích thước của tế bào sinh vật nhân sơ với các tế bào khác và các phân tử sinh học (
thang logarith
).
Các cá thể vi khuẩn cổ có kích cỡ đường kính từ 0,1
micromet
(μm) tới hơn 15 μm, tồn tại ở nhiều hình dạng khác nhau, phổ biến là hình cầu, hình que, hình xoắn và hình đĩa.
39
Các hình thái khác trong ngành
Crenarchaeota
bao gồm các tế bào có thùy với hình dạng bất thường như
Sulfolobus
, các tơ hình kim có đường kính nhỏ hơn nửa micromet như ở
Thermofilum
, và tế bào hình que chữ nhật gần như hoàn hảo ở
Thermoproteus
và
Pyrobaculum
40
Haloquadra walsbyi
là các vi khuẩn cổ có hình vuông, phẳng sống ở các thủy vực có độ mặn rất cao.
41
Những hình dạng không bình thường này có thể là được duy trì cố định bởi
thành tế bào
và
bộ khung tế bào
. Những
protein
có liên quan tới các thành phần của bộ khung tế bào của những sinh vật khác cũng xuất hiện ở vi khuẩn cổ,
42
và có các cấu trúc dạng sợi nằm bên trong tế bào của chúng;
43
tuy nhiên trái ngược với các sinh vật khác, cấu trúc tế bào của vi khuẩn cổ mới chỉ được hiểu rất ít ỏi.
44
Thermoplasma
và
Ferroplasma
, việc thiếu đi thành tế bào có nghĩa là chúng không có hình dạng tế bào cố định, và có thể biến đổi giống như
trùng amip
45
Một vài loài có thể tập hợp hoặc tạo các thể sợi của các tế bào với độ dài lên tới 200 μm.
39
Những tế bào này có thể trở nên nổi bật trong các
biofilm
46
Đặc biệt, tập hợp các tế bào
Thermococcus
coalescens
có thể hợp lại với nhau khi nuôi cấy, tạo thành những tế bào khổng lồ riêng lẻ.
47
Các cá thể thuộc chi
Pyrodictium
lại tạo một tập đoàn đa bào phức tạp, gồm hệ thống các ống dài, mỏng và rỗng gọi là
cannulae
nằm ngoài bề mặt tế bào và gắn kết chúng tạo nên một khối đông đúc rậm rạp.
48
Chức năng của các cannulae vẫn chưa được rõ ràng, nhưng có thể chúng giúp sự truyền thông tin hoặc trao đổi dinh dưỡng giữa các tế bào gần nhau.
49
Có sự tồn tại của những tập đoàn đa loài, như cộng đồng "chuỗi ngọc trai" được phát hiện năm
2001
trong một đầm lầy ở
Đức
. Những tập đoàn hình tròn và màu trắng của một loài thuộc ngành Euryarchaeota chưa biết đến được đặt cách đều nhau dọc theo những sợi mỏng mà có thể kéo dài lên 15 centimet (5,9 in); những sợi tơ này được tạo bởi một loài vi khuẩn đặc biệt.
50
Cấu tạo và hoạt động
sửa
sửa mã nguồn
Vi khuẩn cổ và vi khuẩn nhìn chung có cấu trúc tế bào tương tự nhau, nhưng hoạt động và thành phần cấu tạo lại riêng biệt. Giống vi khuẩn, vi khuẩn cổ thiếu hệ thống màng bên trong và các
bào quan
33
Màng tế bào của vi khuẩn cổ cũng thường gắn với
thành tế bào
và chúng cũng di chuyển sử dụng một hoặc nhiều
tiên mao
51
Về cấu trúc, vi khuẩn cổ gần giống với
vi khuẩn gram dương
nhất. Hầu hết chúng đều có một lớp
màng sinh chất
đơn lẻ và có thành tế bào, thiếu đi vùng
ngoại vi bào chất
; một ngoại lệ là
Ignicoccus
, có một vùng chất bào lớn đặc biệt mà chứa các
túi mang
gắn với màng tế bào và bao bọc bởi một lớp màng ngoài.
52
Màng tế bào
sửa
sửa mã nguồn
Cấu trúc màng tế bào.
Trên
: phospholipid của vi khuẩn cổ,
chuỗi bên isoprene,
liên kết ether,
L-glycerol,
nhóm phosphate.
Giữa
: phospholipid của vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn:
axít béo,
liên kết ester,
D-glycerol,
nhóm phosphate.
Dưới
lipid kép của vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn,
10
lipid đơn của một số vi khuẩn cổ.
Màng tế bào
vi khuẩn cổ được tạo thành bởi những phân tử mà khác biệt rất lớn với các dạng sự sống khác, cho thấy vi khuẩn cổ có mối liên hệ xa xôi với vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn.
53
Màng tế bào của tất cả cá thể đều được tạo thành từ những phân tử
phospholipid
. Những phân tử này đều chứa một phần phân cực mà có thể
hòa tan
trong
nước
(đầu
phosphate
), và một phần chất béo không phân cực và không hòa tan (đuôi lipid). Hai phần bất đồng được liên kết thông qua một nhóm
glycerol
. Trong nước, bó các phospholipid có phần đầu hướng về nước và đuôi quay ngược lại. Cấu trúc chính của màng tế bào là lớp đôi các phospholipid, gọi là
lớp lipid kép
Những phospholipid này của vi khuẩn cổ khác thường về bốn mặt:
Vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn có màng được tạo chủ yếu bởi glycerol-
ester
lipid, trong khi màng tế bào vi khuẩn cổ lại được tạo bởi glycerol-
ether lipid
54
Sự khác biệt đó là về loại liên kết giữa lipid với nhóm glycerol (màu vàng trong hình bên). Ở ester lipid, đây là một
liên kết ester
, trong khi ở ether lipid thì là
liên kết ether
. Các liên kết ether bền hơn về hóa học so với liên kết ester. Sự ổn định này giúp vi khuẩn cổ sinh tồn được ở những môi trường có nhiệt độ cực đoan, rất
axít
hoặc rất
kiềm
55
Vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn cũng chứa một số ether lipid, nhưng trái với vi khuẩn cổ là những lipid này không phải phần chính trong màng tế bào của các loài này.
Hóa học lập thể
của nhóm glycerol thì đảo nghịch với nhóm tìm thấy ở các loài khác. Nhóm glycerol có thể xuất hiện ở cả hai dạng giống như những hình ảnh ngược nhau qua gương, gọi là dạng bàn tay trái và bàn tay phải; trong hóa học gọi là các
enantiomer
(chất đối hình). Giống như bàn tay trái không thể vừa vặn với chiếc găng tay cho bàn tay phải, một glycerol bàn tay phải nhìn chung không thể sử dụng với các
enzyme
vốn thích nghi với dạng tay trái. Điều này dẫn đến giả thuyết rằng vi khuẩn cổ sử dụng những enzyme hoàn toàn khác biệt cho việc tổng hợp phospholipid so với vi khuẩn vá sinh vật nhân chuẩn. Những enzyme này phát triển rất sớm trong lịch sử sự sống, cho thấy sự tách ra rất sớm của vi khuẩn cổ so với hai vực trên.
53
Đuôi lipid của vi khuẩn cổ cũng khác biệt về hóa học với các sinh vật khác. Lipid của vi khuẩn cổ chủ yếu dựa trên chuỗi bên
isoprene
và là những chuỗi dài với nhiều nhánh bên và đôi khi có cả những vòng
cyclopropane
hay
cyclohexane
56
Điều này tương phản với những axít béo có ở các màng tế bào của các loài khác, là những chuỗi thẳng không có nhánh và vòng. Các nhóm isoprene đóng vai trò quan trọng trong sinh hóa của nhiều sinh vật, nhưng duy chỉ có vi khuẩn cổ là sử dụng chúng để tạo thành phospholipid. Những chuỗi có nhánh này có thể giúp bảo vệ màng tế bào khỏi bị hỏng do nhiệt độ cao.
57
Ở một số vi khuẩn cổ, lớp lipid kép được thay bằng một lớp đơn. Vi khuẩn cổ đã nhập đuôi của hai phân tử phospholipid độc lập thành một phân tử đơn với hai đầu cực; điều này khiến màng của chúng thêm cố định và chống chịu tốt hơn với môi trường khắc nghiệt.
58
Các lipid ở
Ferroplasma
là một ví dụ, chúng được cho là giúp gia tăng sự sống sót của loài này khi ở trong môi trường axít cao.
59
Thành tế bào và tiên mao
sửa
sửa mã nguồn
Hầu hết vi khuẩn cổ (trừ
Thermoplasma
và
Ferroplasma
) đều có
thành tế bào
45
Ở hầu hết vi khuẩn cổ, thành tế bào thì được nhập với những protein trên bề mặt, tạo thành một
lớp S
S-layer
).
60
Một lớp S là một hệ thống cố định các phân tử protein mà bao phủ bên ngoài tế bào như một áo giáp xích.
61
Lớp này giúp bảo vệ cả về mặt hóa học lẫn vật lý, và có thể ngăn chặn các
đại phân tử
liên kết với màng tế bào.
62
Khác với vi khuẩn, hầu hết vi khuẩn cổ không có
peptidoglycan
trong thành tế bào của chúng.
63
Ngoại lệ của điều này là
pseudopeptidoglycan
(peptidoglycan giả), được tìm thấy ở các vi sinh vật sinh methan, nhưng pseudopeptidoglycan này lại thiếu đi
axít D-amin
và
axít N-acetylmuramic
62
Tiên mao của Archea có hoạt động giống như của vi khuẩn —cuống dài của chúng được điều khiển bởi một động cơ quay ở gốc. Những động cơ này lấy năng lượng từ
gradient proton
trong màng tế bào. Tuy nhiên, tiên mao của vi khuẩn cổ lại khác biệt đáng kể về thành phần cấu tạo và sự phát triển.
51
Hai loại tiên mao tiến hóa từ các nguồn gốc khác nhau. Tiên mao vi khuẩn có chung nguồn gốc với
hệ thống lưu trữ loại III
64
65
trong khi ở vi khuẩn cổ thì tiên mao ban đầu tiến hóa từ
nhung mao
vi khuẩn loại IV.
66
Khác với tiên mao vi khuẩn, vốn rỗng và gắn kết với các tiểu đơn vị di chuyển từ lỗ trung tâm tới đỉnh của tiên mao, tiên mao vi khuẩn cổ được tổng hợp bằng cách gắn thêm các tiểu đơn vị vào gốc.
67
Trao đổi chất
sửa
sửa mã nguồn
Vi khuẩn cổ có sự
trao đổi chất
với các
phản ứng hóa học
rất đa dạng và sử dụng nhiều nguồn năng lượng. Những phản ứng này được phân loại vào
các nhóm dinh dưỡng
, phụ thuộc vào nguồn năng lượng và nguồn cacbon. Một số loài lấy năng lượng từ các
hợp chất vô cơ
như
lưu huỳnh
và
amonia
(hóa dưỡng vô cơ), bao gồm các loài
nitrat hóa
, các loài
sinh methan
và các loài
oxy hóa
methan
kị khí
68
Ở những phản ứng này, một hợp chất chuyển
electron
cho hợp chất khác (
phản ứng oxy hóa-khử
), giải phóng năng lượng để cung cấp cho hoạt động của tế bào. Năng lượng giải phóng tạo ra
ATP
nhờ quá trình
thẩm thấu hóa học
, giống như quá trình cơ bản tương tự diễn ra ở
ti thể
của tế bào nhân chuẩn.
69
Có những nhóm vi khuẩn cổ khác sử dụng
ánh sáng mặt trời
như nguồn năng lượng (quang dưỡng), tuy nhiên sự
quang hợp
tạo oxy không diễn ra ở các sinh vật này.
69
Nhiều con đường chuyển hóa cơ bản xuất hiện chung ở nhiều dạng sống; ví dụ, vi khuẩn cổ sử dụng một dạng đã biến đổi của quá trình
đường phân
con đường Entner–Doudoroff
) và một
chu trình Krebs
hoàn toàn hoặc một phần.
70
Những điểm giống nhau trên giữa vi khuẩn cổ với các sinh vật khác có lẽ phản ánh được nguồn gốc ban đầu trong lịch sử sự sống và mức độ hiệu quả cao của những điểm này.
71
Loại dinh dưỡng của vi khuẩn cổ
Loại dinh dưỡng
Nguồn năng lượng
Nguồn cacbon
Ví dụ
Quang dưỡng
Ánh sáng mặt trời
Hợp chất hữu cơ
Halobacteria
Hóa dưỡng vô cơ
Hợp chất vô cơ
Hợp chất hữu cơ (hóa dị dưỡng) hoặc cố định cacbon (hóa tự dưỡng)
Ferroglobus
Methanobacteria
và
Pyrolobus
Hóa dưỡng hữu cơ
Hợp chất hữu cơ
Hợp chất hữu cơ hoặc cố định cacbon
Pyrococcus
Sulfolobus
hoặc
Methanosarcinales
Một số loài Euryarchaeota là những loài sinh methan, sống trong
môi trường kị khí
như các đầm lầy. Dạng trao đổi chất này đã tiến hóa từ rất sớm, và thậm chí có thể là ở những sinh vật sống tự do đầu tiên.
72
Có một phản ứng chung đó là
khí cacbonic
được dùng làm chất nhận điện tử để oxy hóa
khí hydro
. Quá trình sinh methan liên quan đến một loạt các
coenzyme
mà chỉ có ở những vi khuẩn cổ này, như
coenzyme M
hay
methanofuran
73
Các hợp chất hữu cơ khác như
rượu
acid acetic
hay
acid formic
được sử dụng như các chất nhận điện tử khác ở các loài sinh methan. Những phản ứng này có chung ở các vi khuẩn cổ sống trong
ruột
Acid acetic
cũng bị phân tách trực tiếp thành methan và cacbon dioxide nhờ các vi khuẩn cổ "dưỡng acetic". Những vi khuẩn cổ dưỡng acetic này thuộc
bộ
Methanosarcinales
, và là thành phần chính trong các cộng đồng vi sinh vật sản sinh
biogas
74
Phân tử bacteriorhodopsin từ
Halobacterium salinarum
Cofactor
retinol và phần còn lại mà tham gia quá trình vận chuyển protein được vẽ dưới dạng
mô hình bóng và gậy
75
Các vi khuẩn cổ khác sử dụng
CO
trong
khí quyền
như nguồn cacbon dựa vào quá trình
cố định cacbon
tự dưỡng
). Quá trình này bao gồm cả một dạng đã biến đổi mức độ cao của
chu trình Calvin
76
hay một con đường chuyển hóa mới khám phá gần đây gọi là chu trình 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate.
77
Crenarchaeota cũng sử dụng
chu trình Krebs ngược
trong khi Euryarchaeota sử dụng
con đường acetyl-CoA thu gọn
78
Quá trình cố định cacbon sử dụng năng lượng từ nguồn vô cơ. Không một vi khuẩn cổ nào được biết là có quá trình
quang hợp
79
Các nguồn năng lượng của vi khuẩn cổ cực kỳ đa dạng, bao gồm của việc oxy hóa
amonia
Nitrosopumilales
80
81
cho tới việc sự oxy hóa
hydro sulfite
hoặc
sulfide
nguyên tử ở các loài thuộc
Sulfolobus
, sử dụng cả oxy hoặc ion kim loại làm chất nhận điện tử.
69
Những vi khuẩn cổ quang dưỡng sử dụng ánh sáng để sản xuất năng lượng hóa học dưới dạng ATP. Ở
Halobacteria
, các chất truyền ion được hoạt hóa bởi ánh sáng như
bacteriorhodopsin
và
halorhodopsin
sẽ tạo ra gradient ion bằng cách bơm ion ra khỏi tế bào thông qua màng sinh chất. Năng lượng được lưu trữ trong các gradient điện hóa này sau đó sẽ được chuyển thành dạng ATP nhờ sự
tổng hợp ATP
39
Quá trình này là một dạng
phosphoryl quang hóa
. Khả năng của những bơm nhờ ánh sáng này để chuyển ion thông qua màng phụ thuộc vào những biến đổi nhờ ánh sáng trong cấu trúc của một
cofactor
retinol
nằm ở trung tâm của protein.
82
Di truyền
sửa
sửa mã nguồn
Archaea thường có một
nhiễm sắc thể
đơn dạng vòng,
83
kích cỡ có thể lớn tới khoảng 5.751.492
cặp base
như ở
Methanosarcina acetivorans
84
bộ gen lớn nhất của vi khuẩn cổ được biết đến. Một phần mười kích cỡ này là bộ gen nhỏ chỉ có 490.885 cặp base của loài
Nanoarchaeum equitans
, loài vi khuẩn cổ có bộ gen bé nhất; ước tính nó chỉ chứa khoảng 537 gen mã hóa protein.
85
Những mảnh DNA nhỏ và riêng biệt, gọi là các
plasmid
, cũng được tìm thấy ở vi khuẩn cổ. Plasmid có thể được lưu chuyển giữa các tế bào thông qua tương tác vật lý, trong quá trình mà có thể gần giống như sự
tiếp hợp của vi khuẩn
86
87
Sulfolobus
bị nhiễm virus DNA STSV1.
88
Mỗi vạch là 1
micromet
Vi khuẩn cổ có thể bị nhiễm các virus DNA chuỗi kép, mà vốn không có mối liên quan tới bất kì dạng virus khác nào và có nhiều hình dạng bất thường, bao gồm dạng chai, dạng que có móc hoặc hình giọt nước.
89
Những virus này đã được nghiên cứu hầu hết từng chi tiết trong các loài ưa nhiệt, đặc biệt các bộ Sulfolobales và Thermoproteales.
90
Một virus DNA chuỗi đơn xâm nhiễm các loài ưa muối đã được xác định vào năm 2009.
91
Sự phòng chống các loại virus này có thể cần
can thiệp RNA
đến từ các trình tự
DNA lặp
có liên quan đến các gen của virus.
92
93
Vi khuẩn cổ phân biệt hẳn về mặt di truyền với vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn, với lên tới 15% các protein được mã hóa bởi bất kì bộ gen vi khuẩn cổ nào đều là độc nhất riêng cho nhóm này, dù hầu hết các gen đặc biệt đấy chưa biết được có vai trò gì.
94
Trong các protein độc nhất mà có chức năng đã được xác định, hầu hết đều liên quan đến sự sinh methan. Những protein mà có chung ở vi khuẩn cổ, vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn là trung tâm chung của chức năng tế bào, liên quan chủ yếu đến các quá trình
phiên mã
dịch mã
và
chuyển hóa nucleotide
95
Những đặc trưng riêng khác của vi khuẩn cổ là sự tổ chức của các gen ở các chức năng liên quan —như các enzyme xúc tác các bước trong cùng con đường chuyển hóa lại thuộc những
operon
hoàn toàn mới, sự khác biệt lớn về các gen của
tRNA
và các enzyme
aminoacyl tRNA synthetase
95
Phiên mã và dịch mã ở vi khuẩn cổ giống như ở sinh vật nhân chuẩn hơn là ở vi khuẩn, với
RNA polymerase
và
ribosome
của vi khuẩn cổ rất gần với của sinh vật nhân chuẩn.
83
Dù vi khuẩn cổ chỉ có duy nhất một loại RNA polymerase, cấu trúc và chức năng của nó trong phiên mã dường như gần với
RNA polymerase II
của sinh vật nhân chuẩn, với tập hợp protein tương tự (
nhân tố phiên mã chung
) giúp gắn kết RNA polymerase với
promoter
của một gen.
96
Tuy nhiên, những nhân tố phiên mã khác của vi khuẩn cổ lại gần hơn với của vi khuẩn.
97
Sự chỉnh sửa sau phiên mã
thì đơn giản hơn là ở sinh vật nhân chuẩn, khi hầu hết gen của vi khuẩn cổ thiếu
intron
, dù có rất nhiều intron trong các gen
RNA vận chuyển
và
RNA ribosome
của chúng,
98
cũng như intron có thể xuất hiện trong một vài gen mã hóa protein.
99
100
Sinh sản
sửa
sửa mã nguồn
Vi khuẩn cổ
sinh sản vô tính
thông qua
phân đôi
phân mảnh
hoặc
nảy chồi
; không có
giảm phân
, do đó nếu một loài vi khuẩn cổ nào xuất hiện nhiều hơn một dạng ở trên, tất cả đều có vật liệu di truyền giống nhau.
39
Sự
phân bào
được điều khiển trong
chu trình tế bào
; sau sự nhân đôi nhiễm sắc thể và tách rời hai nhiễm sắc thể con, tế bào mới phân chia.
101
Các chi tiết mới chỉ được nghiên cứu ở chi
Sulfolobus
, nhưng ở đây chu trình tế bào có những đặc điểm tương tự như ở cả vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn. Các nhiễm sắc thể nhân đôi từ nhiều điểm khởi đầu, sử dụng các
DNA polymerase
mà giống với các enzyme tương tự của sinh vật nhân chuẩn.
102
Tuy nhiên, những protein mà điều khiển sự phân chia tế bào, ví dụ
FtsZ
tạo thành một vòng co lại xung quanh tế bào, và những hợp phần của vách ngăn dựng lên dọc giữa trung tâm tế bào, thì giống các protein tương ứng ở vi khuẩn.
101
Cả vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn đều có
bào tử
, ngược với vi khuẩn cổ.
103
Một vài loài của
Haloarchaea
có sự
thay đổi kiểu hình
và phát triển thành một số kiểu tế bào khác nhau, bao gồm những cấu trúc vách mỏng giúp chống chịu với
choáng thẩm thấu
và cho phép vi khuẩn cổ sinh tồn ở môi trường nước có độ muối thấp, nhưng đây không phải là cấu trúc sinh sản và thay vì thế có thể giúp chúng tới những môi trường sống mới.
104
Sinh thái học
sửa
sửa mã nguồn
Môi trường sống
sửa
sửa mã nguồn
Vi khuẩn cổ phân bố ở hàng loạt môi trường sống, và là một phần chính của các
hệ sinh thái
toàn cầu,
có thể chiếm tới gần 20%
sinh khối
của Trái Đất.
105
Những vi khuẩn cổ đầu tiên được phát hiện là các loài sống ở môi trường khắc nghiệt.
68
Thực tế, một số vi khuẩn cổ tồn tại được ở nhiệt độ cao, thường trên
100
°C (212
°F)
, được tìm thấy ở các
mạch nước phun
, các "ống khói đen" (
black smoker
) ở các
miệng thủy nhiệt
và các
giếng dầu
. Những
ổ sinh thái
khác bao gồm những môi trường sống rất lạnh và có
độ mặn
, tính
acid
hoặc tính
kiềm
cao. Tuy nhiên, vi khuẩn cổ còn bao gồm cả những loài sống ở điều kiện bình thường, trong các vùng lầy, cống rãnh, trong đất và đại dương.
Hình ảnh
sinh vật phù du
(xanh lá cây nhạt) trong các đại dương; vi khuẩn cổ là một phần chính trong sự sống ở đại dương.
Những vi khuẩn cổ sống ở môi trường cực đoan là thành viên của bốn nhóm sinh lý chính. Chúng là các loài
vi sinh ưa mặn
ưa nhiệt
ưa kiềm
và
ưa acid
106
Những nhóm này không trải rộng hay riêng biệt của một ngành nào, chúng cũng không loại trừ lẫn nhau, bởi một số vi khuẩn cổ có thể thuộc về vài nhóm. Tuy nhiên, chúng là điểm khởi đầu hữu dụng cho công việc phân loại.
Các loài ưa mặn, bao gồm chi
Halobacterium
, sống ở môi trường có lượng muối rất cao như các
hồ mặn
và có số lượng nhiều hơn hẳn nhóm vi khuẩn tương đương ở độ muối cao hơn 20–25%.
68
Các loài ưa nhiệt sinh tồn tốt nhất ở nhiệt độ trên
45
°C (113
°F)
, ở những nơi như suối nước nóng; các vi khuẩn cổ "siêu ưa nhiệt" phát triển tối ưu ở nhiệt độ lớn hơn
80
°C (176
°F)
107
Loài vi khuẩn cổ
Methanopyrus kandleri
sinh trưởng ở mức
122
°C (252
°F)
, nhiệt độ cao kỉ lục của bất kì sinh vật nào.
108
Những vi khuẩn cổ khác tồn tại ở điều kiện có acid hoặc kiềm cao.
106
Lấy ví dụ, một trong các vi khuẩn cổ ưa acid cực đoan nhất là
Picrophilus torridus
, có thể sống ở mức pH 0, tương đương với phát triển trong acid sulfuric nồng độ 1,2
mol
109
Khả năng chống chịu lại môi trường khắc nghiệt đã đưa vi khuẩn cổ trở thành trọng tâm của suy đoán về sự tồn tại của
sự sống ngoài Trái Đất
110
Những môi trường sống của chúng cực đoan không khác gì lắm so với trên
Sao Hỏa
111
dẫn đến một giả thuyết là những vi sinh vật sống có thể được di chuyển giữa các
hành tinh
nhờ các
vẫn thạch
112
Gần đây, một số nghiên cứu đã chỉ ra rằng vi khuẩn cổ tồn tại không chỉ trong môi trường nhiệt độ cao hay bình thường mà còn hiện diện, đôi khi ở số lượng lớn, ở cả nhiệt độ thấp. Ví dụ là vi khuẩn cổ rất phổ biến ở môi trường đại dương lạnh như biển ở hai cực.
113
Một điều còn quan trọng hơn là số lượng to lớn của vi khuẩn cổ được tìm thấy xuyên suốt các đại dương trên thế giới ở những môi trường không cực đoan giữa các cộng đồng
sinh vật phù du
(là một phần của
picoplankton
– các sinh vật phù du kích cỡ 0,2-2
µm).
114
Dù những vi khuẩn cổ này có thể xuất hiện với số lượng vô cùng lớn (lên tới 40% sinh khối vi sinh), hầu hết chúng đều chưa từng được phân lập và nghiên cứu trong
nuôi cấy vô trùng
115
Vì thế những hiểu biết của chúng ta về vai trò của vi khuẩn cổ đối với sinh thái đại dương mới chỉ rất sơ lược, ảnh hưởng đầy đủ của chúng lên các
chu trình sinh địa hóa
toàn cầu phần lớn vẫn chưa được khám phá.
116
Một số loài Crenarchaeota ở biển có khả năng
nitrit hóa
, từ đó đề xuất rằng chúng có thể ảnh hưởng lên chu trình nitơ ở đại dương,
117
dù những loài này cũng có thể sử dụng những nguồn năng lượng khác.
118
Số lượng lớn vi khuẩn cổ được phát hiện trong các
trầm tích
bao phủ
đáy biển
, với những loài chiếm phần lớn các tế bào sống ở độ sâu trên 1 mét dưới mặt lớp trầm tích này.
119
120
Vai trò trong chu trình hóa học
sửa
sửa mã nguồn
Vi khuẩn cổ tái sử dụng các nguyên tố như
cacbon
nitơ
sulfide
thông qua những môi trường sống đa dạng của chúng. Dù những hoạt động này là cần thiết cho chức năng hệ sinh thái thông thường, vi khuẩn cổ cũng có thể góp phần vào những thay đổi do con người làm ra, thậm chí kể cả sự
ô nhiễm
Vi khuẩn cổ đảm nhận nhiều bước trong
chu trình nitơ
. Chúng bao gồm những phản ứng mà tách nitơ khỏi hệ sinh thái, như hô hấp dùng nitơ hay sự
phản nitrat hóa
, cũng như các quá trình nhập nitơ, như đồng hóa và
cố định nitơ
121
122
Mối liên quan giữa vi khuẩn cổ với các phản ứng
oxy hóa amonia
đã được khám phá gần đây. Những phản ứng này đóng vai trò đặc biệt quan trọng ở đại dương.
123
124
Sự hiện diện của vi khuẩn cổ cũng là cốt yếu đối với sự oxy hóa amonia ở đất. Chúng sản xuất ra
nitrit
, mà những vi sinh vật khác sau đó sẽ oxy hóa thành
nitrat
. Thực vật và các loài khác tiêu thụ các chất này sau đó.
125
chu trình sulfide
, vi khuẩn cổ phát triển bằng cách oxy hóa các hợp chất lưu huỳnh để giải phóng nguyên tố này khỏi đá, giúp các loài khác có thể sử dụng được. Tuy nhiên, vi khuẩn cổ thực hiện việc này, như
Sulfolobus
, tạo ra
acid sulfuric
như là một sản phẩm thừa, và sự phát triển của các loài này ở các mỏ bị bỏ hoang có thể góp phần tạo ra
nước acid mỏ
và gây những tác hại cho môi trường.
126
Trong
chu trình cacbon
, vi khuẩn cổ sinh methan chuyển đi hydro và có vai trò quan trọng trong việc phân hủy vật chất hữu cơ của các quần thể vi sinh vật trong những hệ sinh thái kị khí, như trầm tích, đầm lầy và trong
xử lý nước thải
127
Tuy nhiên,
methan
là một trong những
khí nhà kính
nhiều nhất trong
khí quyển Trái Đất
, chiếm khoảng 18% tổng lượng toàn cầu.
128
Chúng gây ra
hiệu ứng nhà kính
mạnh hơn gấp 25 lần so với khí cacbonic.
129
Các loài sinh methan là nguồn chính của methan khí quyền, và là nguyên nhân chính của phần lớn lượng phát thải methan hàng năm.
130
Vì thế, vi khuẩn cổ cũng đóng góp vào việc phát thải khí nhà kính và gây ra hiện tượng
ấm lên toàn cầu
Tương tác với các loài khác
sửa
sửa mã nguồn
Vi khuẩn cổ sinh methan
cộng sinh
với
mối
Quan hệ tích cực giữa Archea và các sinh vật khác bao gồm sự
hỗ sinh
và
hội sinh
. Cho đến năm 2007, chưa có bất kì trường hợp gây bệnh hay ký sinh do vi khuẩn cổ nào được biết đến.
131
132
Tuy nhiên, người ta đã đề xuất về một mối quan hệ giữa vài loài sinh methan và
các bệnh nhiễm trùng trong miệng
133
134
hay
Nanoarchaeum equitans
có thể là
ký sinh
của vài loài vi khuẩn cổ khác, do nó chỉ có thể sống và sinh sản khi ở trong tế bào loài
Ignicoccus hospitalis
thuộc Crenarchaeota,
135
và không đem lại lợi ích nào cho
vật chủ
của nó.
136
Hỗ sinh
sửa
sửa mã nguồn
Một ví dụ được hiểu rõ ràng của sự
hỗ sinh
đó là mối tương tác giữa
động vật nguyên sinh
và vi khuẩn cổ sinh methan trong hệ thống tiêu hóa của động vật tiêu hóa
cellulose
, như
động vật nhai lại
và
mối
137
Ở môi trường kị khí, các động vật nguyên sinh sẽ phá vỡ cellulose của thực vật để lấy năng lượng. Quá trình này giải phóng
khí hydro
là sản phẩm thừa, nhưng mật độ khí hydro cao lại giảm năng suất sinh năng lượng của chúng. Khi các loài sinh methan chuyển hydro vào methan, động vật nguyên sinh sẽ có thể có thêm nhiều năng lượng hơn.
138
Ở các loài động vật nguyên sinh sống kị khí như
Plagiopyla frontata
, vi khuẩn cổ sống bên trong các loài này và tiêu thụ khí hydro sản xuất trong
hydrogenosome
của chúng.
139
140
Vi khuẩn cổ còn hợp tác với cả những sinh vật lớn hơn. Ví dụ, loài vi khuẩn cổ sống ở biển
Cenarchaeum symbiosum
cộng sinh trong loài
bọt biển
Axinella mexicana
141
Hội sinh
sửa
sửa mã nguồn
Vi khuẩn cổ có thể là những kẻ
hội sinh
, thu lợi từ sự kết hợp mà không giúp đỡ hay gây hại gì cho loài khác. Lấy dẫn chứng như loài sinh methan
Methanobrevibacter smithii
, là loài vi khuẩn cổ phổ biến nhất trong các vi sinh vật ở cơ thể người, chiếm khoảng 1/10 tất cả các sinh vật nhân sơ trong ruột người.
142
Ở mối và ở người, những loài methan này có thể là loài hỗ sinh, liên kết với các vi sinh vật khác trong ruột và trợ giúp cho sự tiêu hóa.
143
Cộng đồng vi khuẩn cổ cũng kết hợp với nhiều loài sinh vật khác nhau, như trên bề mặt
san hô
144
và trong các phần đất bao xung quanh rễ cây (
vùng rễ
).
145
146
Vai trò trong công nghiệp và kĩ thuật
sửa
sửa mã nguồn
Các vi khuẩn cổ sống môi trường cực đoan, đặc biệt những loài có tính chống chịu với cả
nhiệt
hay
acid
và
kiềm
, là nguồn cho các
enzyme
có thể hoạt động dưới những điều kiện khắc nghiệt trên.
147
148
Những
enzyme
này được phát hiện với nhiều công dụng. Ví dụ, các
DNA polymerase
ổn định với nhiệt độ, như Pfu
DNA polymerase
từ
Pyrococcus furiosus
, đã tạo nên cuộc cách mạng trong ngành
sinh học phân tử
nhờ cho phép
phản ứng chuỗi trùng hợp
sử dụng trong nghiên cứu trở thành một kĩ thuật đơn giản và nhanh chóng để tái bản DNA. Trong công nghiệp,
amylase
galactosidase
và
pullulanase
ở các loài
Pyrococcus
khác mà có thể hoạt động ở nhiệt độ lớn hơn
100
°C (212
°F)
đã giúp cho việc
xử lý thực phẩm
ở nhiệt độ cao, như sản xuất ra
sữa
và
váng sữa
có lượng
lactose
thấp.
149
Các
enzyme
từ những vi khuẩn cổ ưa nhiệt cũng có xu hướng ổn định trong các
dung môi hữu cơ
, từ đó có những ứng dụng trong các quá trình thân thiện với môi trường trong ngành
hóa học xanh
nhằm tổng hợp các hợp chất hữu cơ.
148
Tính ổn định này còn giúp chúng tham gia vào cả
sinh học cấu trúc
. Những
enzyme
tương tự như của vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn lấy từ vi khuẩn cổ thường được sử dụng trong các nghiên cứu của ngành này.
150
Trái ngược với một loạt những ứng dụng của các
enzyme
vi khuẩn cổ, việc sử dụng chính bản thân các loài này trong
công nghệ sinh học
thì còn chưa phát triển. Vi khuẩn cổ sinh
methane
là một phần thiết yếu trong xử lý nước thải, chúng cũng là một phần của cộng đồng vi sinh vật có tính năng
tiêu hóa kị khí
và sản xuất
biogas
151
Trong
xử lý mỏ
, những vi khuẩn cổ ưa
acid
cho thấy triển vọng trong việc chiết xuất các
kim loại
từ
quặng
. bao gồm
vàng
cobalt
và
đồng
152
Vi khuẩn cổ có một lớp mới các chất
kháng sinh
có tiềm năng ứng dụng. Một vài chất đã được mô tả nhưng người ta tin rằng vẫn còn hàng trăm chất khác tồn tại, đặc biệt trong các nhóm
Haloarchaea
và
Sulfolobus
153
Những hợp chất này có cấu trúc khác biệt hơn là với
kháng sinh
từ
vi khuẩn
, do đó chúng có thể có những cách thức hoạt động hoàn toàn mới. Thêm vào đó, chúng có thể cho phép tạo ra những
gen
đánh dấu chọn lọc mới mà ứng dụng trong ngành
sinh học phân tử
của vi khuẩn cổ.
154
Chú thích
sửa
sửa mã nguồn
Pace NR (2006).
"Time for a change"
Nature
. Quyển
441 số
7091. tr.
289.
doi
10.1038/441289a
PMID
16710401
Staley JT (2006).
"The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept"
Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci
. Quyển
361 số
1475. tr.
1899–
909.
doi
10.1098/rstb.2006.1914
PMC
1857736
PMID
17062409
Zuckerkandl E, Pauling L (1965). "Molecules as documents of evolutionary history".
J. Theor. Biol
. Quyển
8 số
2. tr.
357–
66.
doi
10.1016/0022-5193(65)90083-4
PMID
5876245
Woese C, Fox G (1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms".
Proc Natl Acad Sci USA
. Quyển
74 số
11. tr.
5088–
90.
doi
10.1073/pnas.74.11.5088
PMC
432104
PMID
270744
Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990).
"Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya"
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A
. Quyển
87 số
12. tr.
4576–
9.
doi
10.1073/pnas.87.12.4576
PMC
54159
PMID
2112744
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
archaea. (2008). Trong
Merriam-Webster Online Dictionary
. Truy cập ngày
25 tháng 8
năm
2010
DeLong EF (1998). "Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'
".
Curr. Opin. Genet. Dev
. Quyển
8 số
6. tr.
649–
54.
doi
10.1016/S0959-437X(98)80032-4
PMID
9914204
Theron J, Cloete TE (2000). "Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments".
Crit. Rev. Microbiol
. Quyển
26 số
1. tr.
37–
57.
doi
10.1080/10408410091154174
PMID
10782339
Schmidt TM (2006).
"The maturing of microbial ecology"
(PDF)
Int. Microbiol
. Quyển
9 số
3. tr.
217–
23.
PMID
17061212
Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P (2006).
"Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy"
Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci
. Quyển
361 số
1475. tr.
1911–
6.
doi
10.1098/rstb.2006.1915
PMC
1764938
PMID
17062410
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR (2005). "Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea".
Curr. Opin. Microbiol
. Quyển
8 số
6. tr.
638–
42.
doi
10.1016/j.mib.2005.10.003
PMID
16236543
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO. (2002).
"A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont"
Nature
. Quyển
417 số
6884. tr.
27–
8.
doi
10.1038/417063a
PMID
11986665
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR (1996).
"Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences"
(PDF)
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A
. Quyển
93 số
17. tr.
9188–
93.
doi
10.1073/pnas.93.17.9188
PMC
38617
PMID
8799176
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Elkins JG, Podar M, Graham DE (2008).
"A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea"
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A
. Quyển
105 số
23. tr.
8102–
7.
doi
10.1073/pnas.0801980105
PMC
2430366
PMID
18535141
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Baker, B.J., Tyson, G.W., Webb, R.I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. and Banfield, J.F. (2006). "Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science".
Science
. Quyển
314 số
6884. tr.
1933–
1935.
doi
10.1126/science.1132690
PMID
17185602
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ (2010). "Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea".
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A
. Quyển
107 số
19. tr.
8806–
11.
doi
10.1073/pnas.0914470107
PMC
2889320
PMID
20421484
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
de Queiroz K (2005).
"Ernst Mayr and the modern concept of species"
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A
. Quyển
102 Suppl 1. tr.
6600–
7.
doi
10.1073/pnas.0502030102
PMC
1131873
PMID
15851674
Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF (2007).
"Genetic exchange across a species boundary trong archaeal genus ferroplasma"
Genetics
. Quyển
177 số
1. tr.
407–
16.
doi
10.1534/genetics.107.072892
PMC
2013692
PMID
17603112
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF (2007).
"Searching for species in haloarchaea"
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A
. Quyển
104 số
35. tr.
14092–
7.
doi
10.1073/pnas.0706358104
PMC
1955782
PMID
17715057
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA (2005).
"The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network"
Genome Res
. Quyển
15 số
7. tr.
954–
9.
doi
10.1101/gr.3666505
PMC
1172039
PMID
15965028
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Hugenholtz P (2002).
"Exploring prokaryotic diversity trong genomic era"
(PDF)
Genome Biol
. Quyển
3 số
2. tr.
REVIEWS0003.
doi
10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003
PMC
139013
PMID
11864374
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: DOI truy cập mở nhưng không được đánh ký hiệu (
liên kết
Rappé MS, Giovannoni SJ (2003).
"The uncultured microbial majority"
Annu. Rev. Microbiol
. Quyển
57. tr.
369–
94.
doi
10.1146/annurev.micro.57.030502.090759
PMID
14527284
Schopf J (2006).
"Fossil evidence of Archaean life"
(PDF)
Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci
. Quyển
361 số
1470. tr.
869–
85.
doi
10.1098/rstb.2006.1834
PMC
1578735
PMID
16754604
Chappe B, Albrecht P, Michaelis W (1982).
"Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums"
Science
. Quyển
217 số
4554. tr.
65–
66.
doi
10.1126/science.217.4554.65
PMID
17739984
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (1999). "Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes".
Science
. Quyển
285 số
5430. tr.
1033–
6.
doi
10.1126/science.285.5430.1033
PMID
10446042
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR (2008).
"Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria"
Nature
. Quyển
455 số
7216. tr.
1101–
4.
doi
10.1038/nature07381
PMID
18948954
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Jürgen Hahn & Pat Haug (1986). "Traces of Archaebacteria in ancient sediments".
System Applied Microbiology
. Quyển
7 số
Archaebacteria '85 Proceedings. tr.
178–
83.
Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G (2007). "Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world".
Genome Res
. Quyển
17 số
11. tr.
1572–
85.
doi
10.1101/gr.6454307
PMC
2045140
PMID
17908824
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Woese CR, Gupta R (1981). "Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?".
Nature
. Quyển
289 số
5793. tr.
95–
6.
doi
10.1038/289095a0
PMID
6161309
Woese C (1998).
"The universal ancestor"
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A
. Quyển
95 số
12. tr.
6854–
9.
doi
10.1073/pnas.95.12.6854
PMC
22660
PMID
9618502
Gupta RS (2000). "The natural evolutionary relationships among prokaryotes".
Crit. Rev. Microbiol
. Quyển
26 số
2. tr.
111–
31.
doi
10.1080/10408410091154219
PMID
10890353
Gribaldo S, Brochier-Armanet C (2006).
"The origin and evolution of Archaea: a state of the art"
Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci
. Quyển
361 số
1470. tr.
1007–
22.
doi
10.1098/rstb.2006.1841
PMC
1578729
PMID
16754611
Woese CR (ngày 1 tháng 3 năm 1994).
"There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself"
Microbiol. Rev
. Quyển
58 số
1. tr.
1–
9.
PMC
372949
PMID
8177167
Pdf
Lake JA (1988).
"Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences"
Nature
. Quyển
331 số
6152. tr.
184–
6.
doi
10.1038/331184a0
PMID
3340165
Nelson KE, Clayton RA, Gill SR (1999).
"Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima"
Nature
. Quyển
399 số
6734. tr.
323–
9.
doi
10.1038/20601
PMID
10360571
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Gouy M, Li WH (1989).
"Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree"
Nature
. Quyển
339 số
6220. tr.
145–
7.
doi
10.1038/339145a0
PMID
2497353
Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV (2008).
"The deep archaeal roots of eukaryotes"
Mol. Biol. Evol
. Quyển
25 số
8. tr.
1619.
doi
10.1093/molbev/msn108
PMC
2464739
PMID
18463089
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Lake JA. (1988).
"Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences"
Nature
. Quyển
331 số
6152. tr.
184–
6.
doi
10.1038/331184a0
PMID
3340165
Krieg, Noel (2005).
Bergey's Manual of Systematic Bacteriology
. USA: Springer. tr.
21
–6.
ISBN
978-0-387-24143-2
Barns, Sue và Burggraf, Siegfried. (1997)
Crenarchaeota
. Truy cập ngày
26 tháng 8
năm
2010
. Trong
The Tree of Life Web Project
Walsby, A.E. (1980).
"A square bacterium"
Nature
. Quyển
283 số
5742. tr.
69–
71.
doi
10.1038/283069a0
Hara F, Yamashiro K, Nemoto N (2007).
"An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin"
J. Bacteriol
. Quyển
189 số
5. tr.
2039–
45.
doi
10.1128/JB.01454-06
PMC
1855749
PMID
17189356
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Pdf
Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T, Olle E, Zaluzec NJ (1997).
"Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton?"
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A
. Quyển
94 số
10. tr.
5383–
8.
doi
10.1073/pnas.94.10.5383
PMC
24687
PMID
9144246
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Hixon WG, Searcy DG (1993). "Cytoskeleton trong archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts".
BioSystems
. Quyển
29 số
2–
3. tr.
151–
60.
doi
10.1016/0303-2647(93)90091-P
PMID
8374067
Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI (ngày 1 tháng 5 năm 2000).
"Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea"
Int. J. Syst. Evol. Microbiol
. Quyển
50 Pt 3 số
3. tr.
997–
1006.
doi
10.1099/00207713-50-3-997
PMID
10843038
Bản gốc
lưu trữ ngày 12 tháng 9 năm 2015
. Truy cập ngày 11 tháng 9 năm 2015
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Pdf
liên kết hỏng
Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P (2004). "Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases".
Nat. Rev. Microbiol
. Quyển
2 số
2. tr.
95–
108.
doi
10.1038/nrmicro821
PMID
15040259
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Kuwabara T, Minaba M, Iwayama Y (2005).
"Thermococcus coalescens sp. nov., a cell-fusing hyperthermophilic archaeon from Suiyo Seamount"
Int. J. Syst. Evol. Microbiol
. Quyển
55 số
Pt 6. tr.
2507–
14.
doi
10.1099/ijs.0.63432-0
PMID
16280518
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
liên kết hỏng
Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R (2003).
"Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography"
J. Struct. Biol
. Quyển
141 số
1. tr.
34–
42.
doi
10.1016/S1047-8477(02)00581-6
PMID
12576018
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Horn C, Paulmann B, Kerlen G, Junker N, Huber H (ngày 15 tháng 8 năm 1999).
"In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope"
J. Bacteriol
. Quyển
181 số
16. tr.
5114–
8.
PMC
94007
PMID
10438790
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Pdf
Rudolph C, Wanner G, Huber R (2001).
"Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology"
Appl. Environ. Microbiol
. Quyển
67 số
5. tr.
2336–
44.
doi
10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001
PMC
92875
PMID
11319120
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF (2001). "The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure".
FEMS Microbiol. Rev
. Quyển
25 số
2. tr.
147–
74.
doi
10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x
PMID
11250034
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H (2002).
"The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon"
Archaea
. Quyển
1 số
1. tr.
9–
18.
doi
10.1155/2002/307480
PMC
2685547
PMID
15803654
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: DOI truy cập mở nhưng không được đánh ký hiệu (
liên kết
) Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Koga Y, Morii H (2007).
"Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations"
Microbiol. Mol. Biol. Rev
. Quyển
71 số
1. tr.
97–
120.
PMC
1847378
PMID
17347520
De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A (1986).
"Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids"
(PDF)
Microbiol. Rev
. Quyển
50 số
1. tr.
70–
80.
PMC
373054
PMID
3083222
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN (2000).
"Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress"
Front. Biosci
. Quyển
5. tr.
D813–20.
doi
10.2741/albers
PMID
10966867
Bản gốc
lưu trữ ngày 27 tháng 10 năm 2012
. Truy cập ngày 26 tháng 8 năm 2010
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA (2002).
"Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota"
J. Lipid Res
. Quyển
43 số
10. tr.
1641–
51.
doi
10.1194/jlr.M200148-JLR200
PMID
12364548
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: DOI truy cập mở nhưng không được đánh ký hiệu (
liên kết
) Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Koga Y, Morii H (2005).
"Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects"
Biosci. Biotechnol. Biochem
. Quyển
69 số
11. tr.
2019–
34.
doi
10.1271/bbb.69.2019
PMID
16306681
Hanford MJ, Peeples TL (2002). "Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications".
Appl. Biochem. Biotechnol
. Quyển
97 số
1. tr.
45–
62.
doi
10.1385/ABAB:97:1:45
PMID
11900115
Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF (2004). "Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid".
Extremophiles
. Quyển
8 số
5. tr.
411–
9.
doi
10.1007/s00792-004-0404-5
PMID
15258835
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Sára M, Sleytr UB (2000).
"S-Layer proteins"
Journal of Bacteriol
. Quyển
182 số
4. tr.
859–
68.
doi
10.1128/JB.182.4.859-868.2000
PMC
94357
PMID
10648507
Engelhardt H, Peters J (1998). "Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions".
J Struct Biol
. Quyển
124 số
2–
3. tr.
276–
302.
doi
10.1006/jsbi.1998.4070
PMID
10049812
Kandler, O; König, H (1998).
"Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria)"
(PDF)
Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS)
. Quyển
54 số
4. tr.
305–
308.
doi
10.1007/s000180050156
Howland, John L. (2000).
The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life
. Oxford: Oxford University Press. tr.
32
ISBN
0-19-511183-4
Gophna U, Ron EZ, Graur D (2003).
"Bacterial type III secretion systems are ancient and evolved by multiple horizontal-transfer events"
(PDF)
Gene
. Quyển
312. tr.
151–
63.
doi
10.1016/S0378-1119(03)00612-7
PMID
12909351
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Nguyen L, Paulsen IT, Tchieu J, Hueck CJ, Saier MH (2000). "Phylogenetic analyses of the constituents of Type III protein secretion systems".
J. Mol. Microbiol. Biotechnol
. Quyển
2 số
2. tr.
125–
44.
PMID
10939240
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Ng SY, Chaban B, Jarrell KF (2006). "Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications".
J. Mol. Microbiol. Biotechnol
. Quyển
11 số
3–
5. tr.
167–
91.
doi
10.1159/000094053
PMID
16983194
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (2003).
"Prokaryotic motility structures"
Microbiology (Reading, Engl.)
. Quyển
149 số
Pt 2. tr.
295–
304.
doi
10.1099/mic.0.25948-0
PMID
12624192
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: DOI truy cập mở nhưng không được đánh ký hiệu (
liên kết
) Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
liên kết hỏng
Valentine DL (2007). "Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea".
Nat. Rev. Microbiol
. Quyển
5 số
4. tr.
316–
23.
doi
10.1038/nrmicro1619
PMID
17334387
Schäfer G, Engelhard M, Müller V (ngày 1 tháng 9 năm 1999).
"Bioenergetics of the Archaea"
Microbiol. Mol. Biol. Rev
. Quyển
63 số
3. tr.
570–
620.
PMC
103747
PMID
10477309
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Zillig W (1991). "Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria".
Curr. Opin. Genet. Dev
. Quyển
1 số
4. tr.
544–
51.
doi
10.1016/S0959-437X(05)80206-0
PMID
1822288
Romano A, Conway T (1996). "Evolution of carbohydrate metabolic pathways".
Res Microbiol
. Quyển
147 số
6–
7. tr.
448–
55.
doi
10.1016/0923-2508(96)83998-2
PMID
9084754
Koch A (1998). "How did bacteria come to be?".
Adv Microb Physiol
. Quyển
40. tr.
353–
99.
doi
10.1016/S0065-2911(08)60135-6
PMID
9889982
DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS (1990).
"Unusual coenzymes of methanogenesis"
Annu. Rev. Biochem
. Quyển
59. tr.
355–
94.
doi
10.1146/annurev.bi.59.070190.002035
PMID
2115763
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Klocke M, Nettmann E, Bergmann I (2008). "Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass".
Syst. Appl. Microbiol
. Quyển
31 số
3. tr.
190.
doi
10.1016/j.syapm.2008.02.003
PMID
18501543
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Dựa theo
PDB 1FBB
. Dữ liệu xuất bản trong
Subramaniam S, Henderson R (2000).
"Molecular mechanism of vectorial proton translocation by bacteriorhodopsin"
Nature
. Quyển
406 số
6796. tr.
653–
7.
doi
10.1038/35020614
PMID
10949309
Mueller-Cajar O, Badger MR (2007). "New roads lead to Rubisco in archaebacteria".
Bioessays
. Quyển
29 số
8. tr.
722–
4.
doi
10.1002/bies.20616
PMID
17621634
Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G (2007).
"A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea"
Science (journal)
. Quyển
318 số
5857. tr.
1782–
6.
doi
10.1126/science.1149976
PMID
18079405
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Thauer RK (2007).
"Microbiology. A fifth pathway of carbon fixation"
Science (journal)
. Quyển
318 số
5857. tr.
1732–
3.
doi
10.1126/science.1152209
PMID
18079388
Bryant DA, Frigaard NU (2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated".
Trends Microbiol
. Quyển
14 số
11. tr.
488–
96.
doi
10.1016/j.tim.2006.09.001
PMID
16997562
Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA (2005).
"Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon"
Nature
. Quyển
437 số
7058. tr.
543–
6.
doi
10.1038/nature03911
PMID
16177789
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Francis CA, Beman JM, Kuypers MM (2007). "New processes and players trong nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation".
ISME J
. Quyển
1 số
1. tr.
19–
27.
doi
10.1038/ismej.2007.8
PMID
18043610
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Lanyi JK (2004).
"Bacteriorhodopsin"
Annu. Rev. Physiol
. Quyển
66. tr.
665–
88.
doi
10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049
PMID
14977418
Allers T, Mevarech M (2005). "Archaeal genetics - the third way".
Nat. Rev. Genet
. Quyển
6 số
1. tr.
58–
73.
doi
10.1038/nrg1504
PMID
15630422
Galagan JE, Nusbaum C, Roy A (2002). "The genome of M. acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity".
Genome Res
. Quyển
12 số
4. tr.
532–
42.
doi
10.1101/gr.223902
PMC
187521
PMID
11932238
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Waters E (2003).
"The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism"
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A
. Quyển
100 số
22. tr.
12984–
8.
doi
10.1073/pnas.1735403100
PMC
240731
PMID
14566062
Schleper C, Holz I, Janekovic D, Murphy J, Zillig W (ngày 1 tháng 8 năm 1995).
"A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating"
J. Bacteriol
. Quyển
177 số
15. tr.
4417–
26.
PMC
177192
PMID
7635827
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Pdf
Sota M; Top EM (2008).
"Horizontal Gene Transfer Mediated by Plasmids"
Plasmids: Current Research and Future Trends
. Caister Academic Press.
ISBN 978-1-904455-35-6
{{
Chú thích sách
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Xiang X, Chen L, Huang X, Luo Y, She Q, Huang L (2005).
"Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus STSV1: virus-host interactions and genomic features"
J. Virol
. Quyển
79 số
14. tr.
8677–
86.
doi
10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005
PMC
1168784
PMID
15994761
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA (2006). "Viruses of the Archaea: a unifying view".
Nat. Rev. Microbiol
. Quyển
4 số
11. tr.
837–
48.
doi
10.1038/nrmicro1527
PMID
17041631
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Prangishvili D, Garrett RA (2004).
"Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses"
Biochem. Soc. Trans
. Quyển
32 số
Pt 2. tr.
204–
8.
doi
10.1042/BST0320204
PMID
15046572
Pietilä MK, Roine E, Paulin L, Kalkkinen N, Bamford DH (2009). "An ssDNA virus infecting archaea; A new lineage of viruses with a membrane envelope".
Mol. Microbiol
. Quyển
72 số
2. tr.
307–
19.
doi
10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x
PMID
19298373
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E (2005).
"Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements"
J. Mol. Evol
. Quyển
60 số
2. tr.
174–
82.
doi
10.1007/s00239-004-0046-3
PMID
15791728
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV (2006). "A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action".
Biol. Direct
. Quyển
1. tr.
7.
doi
10.1186/1745-6150-1-7
PMC
1462988
PMID
16545108
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: DOI truy cập mở nhưng không được đánh ký hiệu (
liên kết
) Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Graham DE, Overbeek R, Olsen GJ, Woese CR (2000).
"An archaeal genomic signature"
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A
. Quyển
97 số
7. tr.
3304–
8.
PMC
16234
PMID
10716711
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Gaasterland T (1999). "Archaeal genomics".
Curr. Opin. Microbiol
. Quyển
2 số
5. tr.
542–
7.
doi
10.1016/S1369-5274(99)00014-4
PMID
10508726
Werner F (2007). "Structure and function of archaeal RNA polymerases".
Mol. Microbiol
. Quyển
65 số
6. tr.
1395–
404.
doi
10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x
PMID
17697097
Aravind L, Koonin EV (1999).
"DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation trong archaea"
Nucleic Acids Res
. Quyển
27 số
23. tr.
4658–
70.
doi
10.1093/nar/27.23.4658
PMC
148756
PMID
10556324
Lykke-Andersen J, Aagaard C, Semionenkov M, Garrett RA (1997). "Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution".
Trends Biochem. Sci
. Quyển
22 số
9. tr.
326–
31.
doi
10.1016/S0968-0004(97)01113-4
PMID
9301331
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Watanabe Y, Yokobori S, Inaba T (2002). "Introns in protein-coding genes in Archaea".
FEBS Lett
. Quyển
510 số
1–
2. tr.
27–
30.
doi
10.1016/S0014-5793(01)03219-7
PMID
11755525
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Yoshinari S, Itoh T, Hallam SJ (2006). "Archaeal pre-mRNA splicing: a connection to hetero-oligomeric splicing endonuclease".
Biochem. Biophys. Res. Commun
. Quyển
346 số
3. tr.
1024–
32.
doi
10.1016/j.bbrc.2006.06.011
PMID
16781672
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Bernander R (1998). "Archaea and the cell cycle".
Mol. Microbiol
. Quyển
29 số
4. tr.
955–
61.
doi
10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x
PMID
9767564
Kelman LM, Kelman Z (2004).
"Multiple origins of replication in archaea"
Trends Microbiol
. Quyển
12 số
9. tr.
399–
401.
doi
10.1016/j.tim.2004.07.001
PMID
15337158
Onyenwoke RU, Brill JA, Farahi K, Wiegel J (2004). "Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch (Firmicutes)".
Arch. Microbiol
. Quyển
182 số
2–
3. tr.
182–
92.
doi
10.1007/s00203-004-0696-y
PMID
15340788
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Kostrikina NA, Zvyagintseva IS, Duda VI. (1991).
"Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria"
Arch. Microbiol
. Quyển
156 số
5. tr.
344–
49.
doi
10.1007/BF00248708
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
DeLong EF, Pace NR (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea".
Syst. Biol
. Quyển
50 số
4. tr.
470–
8.
doi
10.1080/106351501750435040
PMID
12116647
Pikuta EV, Hoover RB, Tang J (2007). "Microbial extremophiles at the limits of life".
Crit. Rev. Microbiol
. Quyển
33 số
3. tr.
183–
209.
doi
10.1080/10408410701451948
PMID
17653987
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Madigan MT, Martino JM (2006).
Brock Biology of Microorganisms
(ấn bản thứ 11). Pearson. tr.
136.
ISBN
0-13-196893-9
Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, Miyazaki M, Miyazaki J, Hirayama H, Nakagawa S, Nunoura T, Horikoshi K (2008). "Cell proliferation at 122 °C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation".
Proc Natl Acad Sci USA
. Quyển
105 số
31. tr.
10949–
54.
doi
10.1073/pnas.0712334105
PMC
2490668
PMID
18664583
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Ciaramella M, Napoli A, Rossi M (2005).
"Another extreme genome: how to live at pH 0"
Trends Microbiol
. Quyển
13 số
2. tr.
49–
51.
doi
10.1016/j.tim.2004.12.001
PMID
15680761
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Javaux EJ (2006). "Extreme life on Earth—past, present and possibly beyond".
Res. Microbiol
. Quyển
157 số
1. tr.
37–
48.
doi
10.1016/j.resmic.2005.07.008
PMID
16376523
Nealson KH (1999).
"Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights"
Orig Life Evol Biosph
. Quyển
29 số
1. tr.
73–
93.
doi
10.1023/A:1006515817767
PMID
11536899
Pdf
Davies PC (1996). "The transfer of viable microorganisms between planets".
Ciba Found. Symp
. Quyển
202. tr.
304–
14, discussion 314–7.
PMID
9243022
López-García P, López-López A, Moreira D, Rodríguez-Valera F (2001). "Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front".
FEMS Microbiol. Ecol
. Quyển
36 số
2–
3. tr.
193–
202.
PMID
11451524
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Karner MB, DeLong EF, Karl DM (2001).
"Archaeal dominance trong mesopelagic zone of the Pacific Ocean"
Nature
. Quyển
409 số
6819. tr.
507–
10.
doi
10.1038/35054051
PMID
11206545
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Giovannoni SJ, Stingl U. (2005). "Molecular diversity and ecology of microbial plankton".
Nature
. Quyển
427 số
7057. tr.
343–
8.
doi
10.1038/nature04158
PMID
16163344
DeLong EF, Karl DM (2005).
"Genomic perspectives in microbial oceanography"
Nature
. Quyển
437 số
7057. tr.
336–
42.
doi
10.1038/nature04157
PMID
16163343
Konneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA. (2005). "Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon".
Nature
. Quyển
437 số
7057. tr.
543–
6.
doi
10.1038/nature03911
PMID
16177789
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Agogué, H; Brink, M; Dinasquet, J; Herndl, GJ (2008).
"Major gradients in putatively nitrifying and non-nitrifying Archaea trong deep North Atlantic"
Nature
. Quyển
456 số
7223. tr.
788–
791.
doi
10.1038/nature07535
PMID
19037244
Teske A, Sørensen KB (2008). "Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all?".
ISME J
. Quyển
2 số
1. tr.
3–
18.
doi
10.1038/ismej.2007.90
PMID
18180743
Lipp JS, Morono Y, Inagaki F, Hinrichs KU (2008).
"Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments"
Nature
. Quyển
454 số
7207. tr.
991.
doi
10.1038/nature07174
PMID
18641632
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Cabello P, Roldán MD, Moreno-Vivián C (2004).
"Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea"
Microbiology (Reading, Engl.)
. Quyển
150 số
Pt 11. tr.
3527–
46.
doi
10.1099/mic.0.27303-0
PMID
15528644
Bản gốc
lưu trữ ngày 10 tháng 9 năm 2015
. Truy cập ngày 9 tháng 7 năm 2021
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: DOI truy cập mở nhưng không được đánh ký hiệu (
liên kết
) Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Mehta MP, Baross JA (2006).
"Nitrogen fixation at 92 degrees C by a hydrothermal vent archaeon"
Science (journal)
. Quyển
314 số
5806. tr.
1783–
6.
doi
10.1126/science.1134772
PMID
17170307
Francis CA, Beman JM, Kuypers MM (2007). "New processes and players trong nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation".
ISME J
. Quyển
1 số
1. tr.
19–
27.
doi
10.1038/ismej.2007.8
PMID
18043610
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Coolen MJ, Abbas B, van Bleijswijk J (2007). "Putative ammonia-oxidizing Crenarchaeota in suboxic waters of the Black Sea: a basin-wide ecological study using 16S ribosomal and functional genes and membrane lipids".
Environ. Microbiol
. Quyển
9 số
4. tr.
1001–
16.
doi
10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x
PMID
17359272
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Leininger S, Urich T, Schloter M (2006).
"Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils"
Nature
. Quyển
442 số
7104. tr.
806–
9.
doi
10.1038/nature04983
PMID
16915287
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Baker, B. J; Banfield, J. F (2003).
"Microbial communities in acid mine drainage"
FEMS Microbiology Ecology
. Quyển
44 số
2. tr.
139–
152.
doi
10.1016/S0168-6496(03)00028-X
PMID
19719632
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Schimel J (2004).
"Playing scales trong methane cycle: from microbial ecology to the globe"
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A
. Quyển
101 số
34. tr.
12400–
1.
doi
10.1073/pnas.0405075101
PMC
515073
PMID
15314221
"EDGAR 3.2 Fast Track 2000"
Bản gốc
lưu trữ ngày 10 tháng 8 năm 2011
. Truy cập ngày 27 tháng 8 năm 2010
"Annual Greenhouse Gas Index (AGGI) Indicates Sharp Rise in Carbon Dioxide and Methane in 2007"
. ngày 23 tháng 4 năm 2008
. Truy cập ngày 27 tháng 8 năm 2010
"Trace Gases: Current Observations, Trends, and Budgets"
Climate Change 2001
. United Nations Environment Programme.
Bản gốc
lưu trữ ngày 28 tháng 7 năm 2012
. Truy cập ngày 27 tháng 8 năm 2010
Eckburg P, Lepp P, Relman D (2003).
"Archaea and their potential role in human disease"
Infect Immun
. Quyển
71 số
2. tr.
591–
6.
doi
10.1128/IAI.71.2.591-596.2003
PMC
145348
PMID
12540534
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Cavicchioli R, Curmi P, Saunders N, Thomas T (2003). "Pathogenic archaea: do they exist?".
Bioessays
. Quyển
25 số
11. tr.
1119–
28.
doi
10.1002/bies.10354
PMID
14579252
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Lepp P, Brinig M, Ouverney C, Palm K, Armitage G, Relman D (2004). "Methanogenic Archaea and human periodontal disease".
Proc Natl Acad Sci USA
. Quyển
101 số
16. tr.
6176–
81.
doi
10.1073/pnas.0308766101
PMC
395942
PMID
15067114
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Vianna ME, Conrads G, Gomes BP, Horz HP (2006).
"Identification and quantification of archaea involved in primary endodontic infections"
J. Clin. Microbiol
. Quyển
44 số
4. tr.
1274–
82.
doi
10.1128/JCM.44.4.1274-1282.2006
PMC
1448633
PMID
16597851
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Waters E, Hohn MJ, Ahel I (2003).
"The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism"
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A
. Quyển
100 số
22. tr.
12984–
8.
doi
10.1073/pnas.1735403100
PMC
240731
PMID
14566062
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Jahn U, Gallenberger M, Paper W (2008).
"Nanoarchaeum equitans and Ignicoccus hospitalis: new insights into a unique, intimate association of two archaea"
(PDF)
J. Bacteriol
. Quyển
190 số
5. tr.
1743–
50.
doi
10.1128/JB.01731-07
PMC
2258681
PMID
18165302
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Chaban B, Ng SY, Jarrell KF (2006).
"Archaeal habitats—from the extreme to the ordinary"
Can. J. Microbiol
. Quyển
52 số
2. tr.
73–
116.
doi
10.1139/w05-147
PMID
16541146
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Schink B (1997).
"Energetics of syntrophic cooperation in methanogenic degradation"
Microbiol. Mol. Biol. Rev
. Quyển
61 số
2. tr.
262–
80.
PMC
232610
PMID
9184013
Lange, M; Westermann, P; Ahring, BK (2005). "Archaea in protozoa and metazoa".
Applied Microbiology and Biotechnology
. Quyển
66 số
5. tr.
465–
474.
doi
10.1007/s00253-004-1790-4
PMID
15630514
van Hoek AH, van Alen TA, Sprakel VS (ngày 1 tháng 2 năm 2000).
"Multiple acquisition of methanogenic archaeal symbionts by anaerobic ciliates"
Mol. Biol. Evol
. Quyển
17 số
2. tr.
251–
8.
PMID
10677847
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Preston, C.M; Wu, K.Y; Molinski, T.F (1996). "A psychrophilic crenarchaeon inhabits a marine sponge: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov".
Proc Natl Acad Sci USA
. Quyển
93 số
13. tr.
6241–
6.
doi
10.1073/pnas.93.13.6241
PMC
39006
PMID
8692799
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN (2005).
"Diversity of the human intestinal microbial flora"
Science
. Quyển
308 số
5728. tr.
1635–
8.
doi
10.1126/science.1110591
PMC
1395357
PMID
15831718
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Samuel BS, Gordon JI (2006). "A humanized gnotobiotic mouse model of host-archaeal-bacterial mutualism".
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A
. Quyển
103 số
26. tr.
10011–
6.
doi
10.1073/pnas.0602187103
PMC
1479766
PMID
16782812
Wegley, L; Yu; Breitbart; Casas; Kline; Rohwer (2004).
"Coral-associated Archaea"
(PDF)
Marine Ecology Progress Series
. Quyển
273. tr.
89–
96.
doi
10.3354/meps273089
Chelius MK, Triplett EW (2001).
"The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea mays L"
Microb. Ecol
. Quyển
41 số
3. tr.
252–
63.
doi
10.1007/s002480000087
PMID
11391463
Simon HM, Dodsworth JA, Goodman RM (2000). "Crenarchaeota colonize terrestrial plant roots".
Environ. Microbiol
. Quyển
2 số
5. tr.
495–
505.
doi
10.1046/j.1462-2920.2000.00131.x
PMID
11233158
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Breithaupt H (2001). "The hunt for living gold. The search for organisms in extreme environments yields useful enzymes for industry".
EMBO Rep
. Quyển
2 số
11. tr.
968–
71.
doi
10.1093/embo-reports/kve238
PMC
1084137
PMID
11713183
Egorova K, Antranikian G (2005). "Industrial relevance of thermophilic Archaea".
Curr. Opin. Microbiol
. Quyển
8 số
6. tr.
649–
55.
doi
10.1016/j.mib.2005.10.015
PMID
16257257
Synowiecki J, Grzybowska B, Zdziebło A (2006). "Sources, properties and suitability of new thermostable enzymes in food processing".
Crit Rev Food Sci Nutr
. Quyển
46 số
3. tr.
197–
205.
doi
10.1080/10408690590957296
PMID
16527752
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Jenney FE, Adams MW (2008). "The impact of extremophiles on structural genomics (and vice versa)".
Extremophiles
. Quyển
12 số
1. tr.
39–
50.
doi
10.1007/s00792-007-0087-9
PMID
17563834
Schiraldi C, Giuliano M, De Rosa M (2002).
"Perspectives on biotechnological applications of archaea"
Archaea
. Quyển
1 số
2. tr.
75–
86.
doi
10.1155/2002/436561
PMC
2685559
PMID
15803645
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: DOI truy cập mở nhưng không được đánh ký hiệu (
liên kết
) Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
Norris PR, Burton NP, Foulis NA (2000). "Acidophiles in bioreactor mineral processing".
Extremophiles
. Quyển
4 số
2. tr.
71–
6.
doi
10.1007/s007920050139
PMID
10805560
{{
Chú thích tạp chí
}}
: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (
liên kết
O'Connor EM, Shand RF (2002). "Halocins and sulfolobicins: the emerging story of archaeal protein and peptide antibiotics".
J. Ind. Microbiol. Biotechnol
. Quyển
28 số
1. tr.
23–
31.
doi
10.1038/sj/jim/7000190
PMID
11938468
Shand, RF; Leyva, KJ (2008). Blum P (biên tập). "Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country".
Archaea: New Models for Prokaryotic Biology
. Caister Academic Press.
ISBN
978-1-904455-27-1
Đọc thêm
sửa
sửa mã nguồn
Howland, John L. (2000).
The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life
. Oxford: Oxford University Press.
ISBN
0-19-511183-4
Martinko JM, Madigan MT (2005).
Brock Biology of Microorganisms
. Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall.
ISBN
0-13-144329-1
Garrett RA, Klenk H (2005).
Archaea: Evolution, Physiology and Molecular Biology
. WileyBlackwell.
ISBN
1-40-514404-1
Cavicchioli R (2007).
Archaea: Molecular and Cellular Biology
. American Society for Microbiology.
ISBN
1-55-581391-7
Blum P (biên tập) (2008).
Archaea: New Models for Prokaryotic Biology
. Caister Academic Press.
ISBN
978-1-904455-27-1
Lipps G (2008). "Archaeal Plasmids".
Plasmids: Current Research and Future Trends
. Caister Academic Press.
ISBN
978-1-904455-35-6
Liên kết ngoài
sửa
sửa mã nguồn
Wikispecies
có thông tin sinh học về
Cổ khuẩn
Wikiquote
có bộ sưu tập danh ngôn về:
Cổ khuẩn
Tư liệu liên quan tới
Archaea
tại
Wikimedia Commons
Archaea (Prokaryote)
tại
Encyclopædia Britannica
(bằng tiếng Anh)
Giới thiệu về Vi khuẩn cổ, sinh thái, phân loại và hình thái
Cổ khuẩn
tại Encyclopedia of Life
Cổ khuẩn
tại trang
Trung tâm Thông tin Công nghệ sinh học quốc gia Hoa Kỳ
(NCBI).
Cổ khuẩn
935939
tại
Hệ thống Thông tin Phân loại Tích hợp
(ITIS).
Validly published names of genera of the domain (or empire) of Archaea (or Archaeobacteria)
LPSN: Các chi của Archaea
Tree of Life cho thấy mối quan hệ của Archaea với các dạng sống khác
Tìm kiếm bất kì bộ gen vi khuẩn cổ nào ở UCSC
Eukaryota
Vực
Archaea
Bacteria
Eukaryota
AH/SAR
AH
Archaeplastida
, hay
Plantae sensu lato
Viridiplantae
Plantae sensu stricto
Rhodophyta
Glaucocystophyceae
Hacrobia
, hay
Chromalveolata
phi SAR
Haptophyta
Cryptophyta
Centroheliozoa
SAR
Halvaria
Heterokonta
("S")
Ochrophyta
Bigyra
Pseudofungi
Alveolata
Ciliophora
Myzozoa
Apicomplexa
Dinoflagellata
Rhizaria
Cercozoa
Retaria
Foraminifera
Radiolaria
Excavata
Discoba
Euglenozoa
Percolozoa
Metamonada
Malawimonas
Apusozoa
Apusomonadida
Apusomonas
Amastigomonas
Ancyromonadida
Ancyromonas
Hemimastigida
Hemimastix
Spironema
Stereonema
Amoebozoa
Lobosea
Conosa
Phalansterium
Breviata
Holozoa
Mesomycetozoea
Dermocystida
Ichthyophonida
Filozoa
Filasterea
Capsaspora
Ministeria
Choanoflagellatea
Codonosigidae
Metazoa
hay "Animalia"
Eumetazoa
Bilateria
Cnidaria
Ctenophora
Mesozoa
Parazoa
Placozoa
Porifera
Holomycota
Fungi
Dikarya
Ascomycota
Basidiomycota
Glomeromycota
Zygomycota
Blastocladiomycota
Chytridiomycota
Neocallimastigomycota
Microsporidia
Nucleariidae
Nuclearia
Micronuclearia
Rabdiophrys
Pinaciophora
Pompholyxophrys
Fonticula
Incertae
sedis
Acritarch
Rangeomorpha
Rangea
Grypania
Gunflint
Chitinozoan
Cổng thông tin
Sinh học
Phân loại
Cổ khuẩn
Vực
Cổ khuẩn
Vi khuẩn
Eukaryota
(các nhóm chính
Metamonada
Discoba
Diaphoretickes
Hacrobia
Cryptista
Rhizaria
Alveolata
Stramenopiles
Thực vật
Amorphea
Amoebozoa
Opisthokonta
Động vật
Nấm
Mesomycetozoea
Crenarchaeota
Thermoprotei
Acidilobales
Desulfurococcales
Fervidicoccales
Sulfolobales
Thermoproteales
Euryarchaeota
Archaeoglobi
Archaeoglobales
Haloarchaea
Halobacteriales
Methanobacteria
Methanobacteriales
Methanococci
Methanococcales
Methanomicrobia
Methanocellales
Methanomicrobiales
Methanosarcinales
Methanopyri
Methanopyrales
Thermococci
Thermococcales
Thermoplasmata
Thermoplasmatales
Thaumarchaeota
Cenarchaeales
Nitrosopumilales
Nitrososphaerales
Korarchaeota
Ca.
Korarchaeum cryptofilum
Nanoarchaeota
Nanoarchaeum equitans
Thaumarchaeota
Ca.
Caldiarchaeum subterraneum
Sự sống
hiện hữu trên Trái Đất
Vi khuẩn
Acidobacteria
Xạ khuẩn
Aquificae
Bacteroidetes
Chlamydiae
Chlorobi
Chloroflexi (phylum)
Chrysiogenaceae
Vi khuẩn lam
Deferribacteraceae
Deinococcus-Thermus
Dictyoglomi
Fibrobacteres
Firmicutes
Fusobacteria
Gemmatimonadetes
Nitrospirae
Planctomycetes
Proteobacteria
Spirochaetes
Thermodesulfobacteria
Thermomicrobia
Thermotogae
Verrucomicrobia
Cổ khuẩn
Crenarchaeota
Euryarchaeota
Korarchaeota
Nanoarchaeota
Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms
Sinh vật nhân thực
Sinh vật
nguyên sinh
Heterokontophyta
Haptophyta
Cryptophyta
Ciliophora
Apicomplexa
Dinoflagellata
Euglenozoa
Percolozoa
Metamonada
Trùng tia
Trùng lỗ
Cercozoa
Rhodophyta
Glaucophyta
Amoebozoa
Choanozoa
Nấm
Chytridiomycota
Blastocladiomycota
Neocallimastigomycota
Glomeromycota
Zygomycota
Ascomycota
Basidiomycota
Thực vật
Chlorophyta
Ngành Luân tảo
Marchantiophyta
Anthocerotophyta
Ngành Rêu
Ngành Thạch tùng
Pteridophyta
Cycadophyta
Ginkgophyta
Ngành Thông
Ngành Dây gắm
Magnoliophyta
Động vật
Porifera
Placozoa
Ctenophora
Ngành Thích ty bào
Orthonectida
Dicyemida
Acoelomorpha
Chaetognatha
Chordata
Hemichordata
Echinodermata
Xenoturbellida
Kinorhyncha
Loricifera
Priapulida
Nematoda
Nematomorpha
Onychophora
Tardigrada
Arthropoda
Platyhelminthes
Gastrotricha
Rotifera
Động vật đầu móc
Gnathostomulida
Micrognathozoa
Cycliophora
Ngành Sá sùng
Nemertea
Phoronida
Bryozoa
Entoprocta
Brachiopoda
Động vật thân mềm
Ngành Giun đốt
Echiura
Incertae
sedis
Parakaryon
Liên quan *
Sự sống ngoài Trái Đất
Vi sinh vật
Nhóm
Cổ khuẩn
Vi khuẩn
Vi khuẩn lam
Nấm
Nanobacterium
Sinh vật nhân sơ
Sinh vật nguyên sinh
Động vật nguyên sinh
Virus
Vi sinh
vật học
Microbial biogeography
Microbial genetics
Microbial intelligence
Microbial metabolism
Microbial phylogenetics
Microbial population biology
Nấm học
Virus học
Motion
Bacterial motility
run-and-tumble
twitching
gliding
Protist locomotion
amoeboids
Bacteria collective motion
Sinh thái học
Màng sinh học
Biological pump
Kill the Winner hypothesis
Microbial consortium
Microbial cooperation
Microbial biodegradation
Microbial ecology
Microbial cyst
Microbial food web
microbial loop
viral shunt
Thảm vi sinh vật
Microbial synergy
Microbiome
microbiota
holobiont
Quorum sensing
Host microbe interactions in
Caenorhabditis elegans
Thực vật
Plant microbiome
Root microbiome
Cỏ biển
Soil microbiology
Spermosphere
Vi sinh vật
biển
Marine microorganisms
Marine viruses
Marine prokaryotes
Marine protists
Vi tảo
Antarctic microorganism
San hô
Hydrothermal vent microbial communities
Marine microbial symbiosis
Microbial oxidation of sulfur
Phycosphere
Picoeukaryote
International Census of Marine Microbes
Con người
Vi sinh vật trong văn hóa
Microbiomes of the built environment
Food microbiology
Microbial oil
Microbial symbiosis and immunity
Nylon-eating
Human microbiome
asthma
dysbiosis
fecal
gut
lung
mouth
skin
vagina
in pregnancy
placenta
uterus
Human Microbiome Project
Protein production
Synthetic microbial consortia
Kỹ thuật
Dark-field microscopy
DNA sequencing
Impedance microbiology
Microbial cytology
Microbial DNA barcoding
Microbiological culture
Staining
Khác
Bioremediation
Deep biosphere
Microbial dark matter
Microswimmer
biohybrid
Lines on the Antiquity of Microbes
Microbially induced sedimentary structure
Omics
Physical factors affecting microbial life
Siderophore
Thể loại
Hình ảnh
Sinh vật ưa cực
Chủng loại
Acidophile
Alkaliphile
Capnophile
Cryozoa
Endolith
Halophile
Hypolith
Lipophile
Lithoautotroph
Lithophile
Methanogen
Metallotolerant
Oligotroph
Osmophile
Piezophile
Polyextremophile
Psammophile
Psychrophile
Radioresistant
Thermophile
Hyperthermophile
Thermoacidophile
Xerophile
Sinh vật
ưa cực
nổi bật
Bacteria
Chloroflexus aurantiacus
Deinococcus radiodurans
Deinococcus–Thermus
Snottite
Thermus aquaticus
Thermus thermophilus
Spirochaeta americana
GFAJ-1
Archaea
Pyrococcus furiosus
Chủng 121
Pyrolobus fumarii
Eukaryota
Cyanidioschyzon merolae
Galdieria sulphuraria
Paralvinella sulfincola
Halicephalobus mephisto
Pompeii worm
Liên quan
Abiogenic petroleum origin
Acidithiobacillales
Acidobacteria
Acidophiles in acid mine drainage
Archaeoglobaceae
Berkeley Pit
Thác Máu
Crenarchaeota
Grylloblattidae
Halobacteria
Halobacterium
Helaeomyia petrolei
Miệng phun thủy nhiệt
Methanopyrus
Hang Movile
Radiotrophic fungus
Rio Tinto
Tardigrada
Taq
polymerase
Thermostability
Thermotogae
Các thành phần
tự nhiên
Vũ trụ
Không gian
Thời gian
Năng lượng
Vật chất
các hạt
các nguyên tố hóa học
Sự thay đổi
Trái Đất
Khoa học Trái Đất
Lịch sử
địa chất
Cấu trúc Trái Đất
Địa chất học
Kiến tạo mảng
Đại dương
Giả thuyết Gaia
Tương lai của Trái Đất
Thời tiết
Khí tượng học
Khí quyển
(Trái Đất)
Khí hậu
Mây
Mưa
Tuyết
Ánh sáng Mặt Trời
Thủy triều
Gió
Vòi rồng
xoáy thuận nhiệt đới
Bức xạ Mặt Trời
Môi trường
tự nhiên
Sinh thái học
Hệ sinh thái
Trường
Bức xạ
Vùng hoang dã
Cháy rừng
Sự sống
Nguồn gốc
(phát sinh phi sinh học)
Lịch sử tiến hóa
Sinh quyển
Tổ chức sinh học
Sinh học
sinh học vũ trụ
Đa dạng sinh học
Sinh vật
Sinh vật nhân thực
hệ thực vật
thực vật
hệ động vật
động vật
nấm
sinh vật nguyên sinh
sinh vật nhân sơ
cổ khuẩn
vi khuẩn
Virus
Thể loại
Thiên nhiên
Hình ảnh
Thẻ nhận dạng đơn vị phân loại
Wikidata
Q10872
Wikispecies
Archaea
CoL
CRLT8
EoL
7920
EPPO
1ARCAK
GBIF
iNaturalist
151817
ITIS
935939
LPSN
archaea
NBN
NBNSYS0100001626
NCBI
2157
Open Tree of Life
996421
WoRMS
Cơ sở dữ liệu tiêu đề chuẩn
Quốc tế
GND
Quốc gia
Hoa Kỳ
Pháp
BnF data
Nhật Bản
Cộng hòa Séc
Israel
Khác
Yale LUX
Vi khuẩn cổ
" là một
bài viết chọn lọc
của Wikipedia tiếng Việt.
Mời bạn xem
phiên bản đã được bình chọn
vào ngày 11 tháng 9 năm 2010 và so sánh
sự khác biệt
với phiên bản hiện tại.
Lấy từ “
Thể loại
Cổ khuẩn
Vi sinh vật học
Thuật ngữ sinh học
Vực (sinh học)
Sinh vật ưa cực
Thể loại ẩn:
Bài cơ bản
Bài viết có văn bản tiếng Hy Lạp cổ (tới 1453)
Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả
CS1: giá trị quyển dài
Quản lý CS1: DOI truy cập mở nhưng không được đánh ký hiệu
Bài có liên kết hỏng
Bài viết có nguồn tham khảo tiếng Anh (en)
Taxonbars without from parameter
Bài viết chọn lọc
Cổ khuẩn
Thêm đề tài