真核生物 - Wikipedia

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出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』
真核生物
Eukaryota
生息年代:
スタテリアン
現在
1650–0
Ma
Had'n
Archean
Proterozoic
Pha.
クリプチスタ
緑色植物亜界
ディスコバ
アメーボゾア
リザリア
アルベオラータ
動物界
菌界
分類
ドメイン
真核生物
Eukaryota
学名
Eukaryota
Chatton
1925
Whittaker
Margulis
1978
シノニム
Eucarya
Woese
et al.
1990
Eukarya
Margulis
1996
和名
真核生物 (しんかくせいぶつ)
英名
Eukaryote
スーパーグループ
ディアフォレティケス
Diaphoretickes
SARスーパーグループ
SAR supergroup
ハプティスタ
Haptista
クリプチスタ
Cryptista
アーケプラスチダ
Archaeplastida
植物
を含む)
プロヴォラ
英語版
Provora
ヘミマスティゴフォラ
Hemimastigophora
メタモナダ
Metamonada
ディスコバ
Discoba
マラウィモナス類
英語版
Malawimonadida
アンキロモナス類
英語版
Ancyromonadida
クルムス
CRuMs
アモルフェア
Amorphea
アメーボゾア
Amoebozoa
ブレビアータ
Breviatea
アプソモナス類
英語版
Apusomonadida
オピストコンタ
Opisthokonta
ホロマイコータ
Holomycota
菌界
を含む)
ホロゾア
Holozoa
動物
を含む)
真核生物
（しんかくせいぶつ、
Eukaryota
eukaryotes
）は、真核生物
ドメイン
Eukaryota
Eukarya
) と呼ばれる分類群を構成し、
細胞
の中に
核膜
に包まれた
を持つ
生物
である。すべての
動物
植物
菌類
、そして多くの
単細胞生物
は真核生物である。真核生物は、
原核生物
の2つの分類群すなわち
細菌
古細菌
と並び、
生物
生命
の形）を構成する主要な分類群の一つである。真核生物は原核生物に比べ個体数としては少ないが、サイズは一般的にはるかに大きいので、その集団的な地球規模での
生物量
（全球バイオマス）ははるかに大きくなる。
真核生物は、
プロメテ古細菌界
の中の一群から出現したと見られる
。このことは、生物を構成する大分類であるドメインは細菌と古細菌の
2つ
英語版
だけで、真核生物は古細菌の中の一群であることを意味する。真核生物が最初に出現したのは
古原生代
で、当時の生物は
鞭毛のある細胞
であったと考えられる。現在有力とされている
進化
仮説では、真核生物は、嫌気性のプロメテ古細菌が好気性の
シュードモナス門
（旧: プロテオバクテリア）を取り込んだ
細胞内共生
によって誕生し、後者から
ミトコンドリア
が形成されたとされる。さらにそれが
シアノバクテリア
を取り込むことで、
葉緑体
を持つ植物の祖先が誕生した。真核生物の元になった古細菌は、
ヘイムダル古細菌
綱のヘズ古細菌目に近い系統が有力視されている
真核細胞（真核生物の細胞）は、
小胞体
ゴルジ体
などの生体膜で区画された
細胞小器官
を持つ。原核生物は一般的に単細胞であるのに対し、真核生物には
単細胞
のものも
多細胞
のものも存在する。単細胞の真核生物は
原生生物
と呼ばれることもある。真核生物は
有糸分裂
による
無性生殖
と、
減数分裂
配偶子
融合（
受精
）による
有性生殖
の両方を行うことができる。
多様性
編集
原核生物
, 同じスケール
細胞内膜系
を持つ真核細胞
真核細胞は体積で原核細胞の約10,000倍大きく、膜で区切られた
細胞小器官
を含んでいる
真核生物は、直径1 µm
マイクロメートル
に満たない
Ostreococcus
緑藻植物
）のような
単細胞生物
から、体重190 t
トン
、体長33.6 m
メートル
に至る
シロナガスクジラ
のような
動物
、あるいは高さ120 m にもなる
セコイア
のような
植物
まで、形態的に多様なさまざまな生命を含む
多くの真核生物は単細胞性である。
原生生物
としてひとまとまりに呼ばれる
非公式な分類群
の多くは単細胞生物であるが、
ジャイアントケルプ
Macrocystis pyrifera
のような長さ61 m にもなる多細胞性の生物も含まれる
。多細胞の真核生物には、動物、植物、
真菌
が含まれるが、やはりこれらの分類群にも多くの単細胞
が含まれる
10
真核生物の細胞は通常、
原核生物
細菌
古細菌
）よりもはるかに大きく、その体積は約10,000倍である
11
12
。真核生物は
生物
の数の中では少数派にすぎないが、その多くがはるかに大きいため、それらの世界全体の
バイオマス
（468 Gt
ギガ
トン
）は、原核生物（77 Gt）よりもはるかに大きく、植物だけで
地球
の総バイオマスの81%以上を占めている
13
真核生物の大きさは、単細胞から何トンもある生物までさまざまである
(左)
原核生物
細菌
（小さな円筒形の細胞）と、(右) 単細胞の真核生物
ゾウリムシ
の大きさを比較した顕微鏡像
セコイア
シロナガスクジラ
真核生物は多様な系統であり、主に
微細な生物
から構成されている
14
。多細胞性は何らかの形で、真核生物の中で少なくとも25回は
独立して進化
してきた
15
16
。複雑な多細胞生物は、
アメーバ様生物
の集合体である
粘菌
類を除けば、
動物
真菌
褐藻
類、
紅藻
類、
緑藻
類、
陸上植物
の6つの真核生物の系統の中で進化してきたにすぎない
17
。真核生物の分類は
ゲノム
の類似性に基づいた
分子系統解析
により行われ、それぞれの大分類（
スーパーグループ
）は共通する形態形質を欠くものも多い
14
特徴
編集
→「
細胞 §
真核細胞
」も参照
真核細胞は細胞内に、
細胞小器官
organelle
）と呼ばれるさまざまな膜構造と、細胞の組織と形状を規定する
細胞骨格
を持つ
注釈 1
編集
真核生物の決定的な特徴は、
細胞
核膜
に包まれた
nucleus
）と呼ばれる細胞小器官を持つことである。真核生物を意味する
eukaryote
という用語は、
ギリシア語
εὖ
eu
、良い）と
κάρυον
karyon
、仁、核）の
合成語
である
19
。核は細胞の
DNA
を保持しており、
染色体
chromosome
）と呼ばれる
遺伝子
連鎖群に分かれている
20
。これらの染色体は、真核生物に特有の
有糸分裂
の過程で核分裂が起こる際、
紡錘体
によって1対のセットに分離される
21
注釈 2
生化学
編集
真核生物は、
ステラン
合成のような独特な生化学的経路を持っている点でも原核生物とは異なる
23
。真核生物を特徴づける
タンパク質
eukaryotic signature protein
) は真核生物に固有であり、他のドメインの生物はそれに
相同
なタンパク質を持たないが、真核生物では普遍的に存在する。これらのタンパク質には、細胞骨格や
核膜孔
を構成するものや、複雑な
転写
機構、膜選別システム、および生化学的経路におけるいくつかの
酵素
などの働きを持つものが含まれる
24
細胞内膜系
編集
→詳細は「
細胞内膜系
」を参照
真核生物の細胞にはさまざまな膜構造があり、
小胞輸送
によって連絡され
細胞内膜系
endomembrane system
）を形成している
25
26
小胞
液胞
と呼ばれる単純な区画は、他の膜からの出芽によって形成される。多くの細胞は、
エンドサイトーシス
という過程（外膜が
陥入
英語版
してからつまみ取るように小胞を形成する）を通じて食物やその他の物質を摂取する
27
。それに対して、
エキソサイトーシス
によって小胞から放出される細胞産物もある
28
核は
核膜
と呼ばれる二重のリン
脂質二重層
に囲まれており、
核膜孔
が物質の出入りを可能にしている
29
。核膜のさまざまな管状や板状の延長部分が
小胞体
を形成し、
タンパク質の輸送
英語版
と成熟に関与している。
粗面小胞体
は、タンパク質を合成する
リボソーム
で覆われた小胞体である。生成したタンパク質は内部空間あるいは内腔に入り、その後一般に、
滑面小胞体
から出芽した小胞に取り込まれる
30
。ほとんどの真核生物では、これらのタンパク質を輸送する小胞が放出された後、
ゴルジ槽
英語版
と呼ばれる扁平な構造が積み重なってできた
ゴルジ体
で更なるタンパク質の修飾が行われる
31
小胞は特殊化することもあり、たとえば
リソソーム
は、細胞質内の
生体分子
を分解する
消化酵素
を含んでいる
32
真核生物の細胞内膜系は原核細胞の陥入により形成され、それが発達してできたと考えられている
26
ミトコンドリア
編集
基本的に真核生物には
ミトコンドリア
が存在する。核DNAと異なる、原核細胞に似た独自の
DNA
を持つ。
→詳細は「
ミトコンドリア
」を参照
ミトコンドリア
は真核細胞に存在する細胞小器官である。ミトコンドリアは、「細胞の発電所
33
」と形容され、糖や脂肪を酸化してエネルギーを貯蔵する
アデノシン三リン酸
（ATP）
分子
を生成し、エネルギーを供給する機能を持つ
34
35
。ミトコンドリアは、
リン脂質二重膜
2枚の膜
で覆われ、内側にある
内膜
クリステ
という折り畳まれた構造になっていて、そこで
好気呼吸
が行われる
36
ミトコンドリアは核DNAと異なる独自の
ミトコンドリアDNA
を持ち、そのDNAは起源とする細菌の
環状染色体
英語版
と構造的に類似しており、ミトコンドリア内の
翻訳
装置のための
rRNA
tRNA
の遺伝子や、ミトコンドリア内で合成されるタンパク質の遺伝子がコードされている
37
一部の真核生物、たとえば
メタモナダ
ジアルジア属
Giardia
トリコモナス
Trichomonas
アメーバ動物門
ペロミクサ
Pelomyxa
はミトコンドリアを欠いているように見えるが、いずれも
ハイドロジェノソーム
マイトソーム
のようなミトコンドリア由来の細胞小器官を持っており、ミトコンドリアは二次的に失われたものである
38
。これらは細胞質内の酵素作用によってエネルギーを得ている
39
38
プラスチド
編集
プラスチド
の最も一般的な種類は
葉緑体
で、葉緑体は
クロロフィル
を含み、
光合成
によって有機化合物を生成する。
種々のプラスチド。細胞によってさまざまな形態をとる。
→詳細は「
プラスチド
」を参照
植物やさまざまな
藻類
は、ミトコンドリアだけでなく
プラスチド
（色素体、
plastid
）と呼ばれる細胞小器官を持っている。プラスチドは、ミトコンドリアと同様に独自の
プラスチドDNA
と2枚の生体膜を持ち、
シアノバクテリア
内部共生
に起源する。プラスチドの多くは普通、
葉緑体
（クロロプラスト、
chloroplast
）として存在する。葉緑体はシアノバクテリアと同様に
クロロフィル
を含み、
光合成
によって
グルコース
などの有機化合物の生合成を行う。
光合成色素
を持たないプラスチドは
白色体
leucoplast
）と呼ばれる
40
。白色体の中には
アミロプラスト
amyloplast
）や
エライオプラスト
elaioplast
）のように栄養の貯蔵を担うものもある
40
注釈 3
。その他
果実
の色素や赤色細胞に含まれる
有色体
や黄化葉に見られる
エチオプラスト
などが知られ、いずれも
プロプラスチド
から分化してできる
41
プラスチドはおそらく単一の起源を持つが、プラスチドを持つ分類群がすべて近縁というわけではなく、葉緑体を持つ真核生物（一次植物）を細胞内に取り込んで共生させた
二次共生
によってプラスチドを獲得した
二次植物
（あるいはさらに高次の植物）も知られる
42
43
。他の生物から光合成細胞や葉緑体を捕獲して再利用する
盗葉緑体現象
も、多くの種類の現生真核生物で見られる
44
45
細胞骨格
編集
顕微鏡下で観察したウシ肺動脈の内皮細胞の細胞骨格。細胞核は青、微小管は緑、アクチンフィラメントは赤で標識されている。
→詳細は「
細胞骨格
」を参照
細胞骨格
cytoskeleton
）は、細胞の形態を決め、細胞運動や細胞小器官の移動などの基本的役割を持つ構造要素である
46
チューブリン
からなる
微小管
や主に
アクチン
からなる
マイクロフィラメント
（微小繊維）、
デスミン
などからなる
中間径フィラメント
からなる
46
微小管の
ダイニン
キネシン
、そしてアクチンフィラメントの
ミオシン
といった
モータータンパク質
が細胞骨格のネットワークに結合し、物質の輸送を担っている
47
48
マイクロフィラメント
（微小繊維）は重合した2本のアクチン繊維にα-
アクチニン
英語版
フィンブリン
といった束化を行ったり、
フィラミン
のように架橋を行ったりする
アクチン結合タンパク質
が結合することで形成されている
49
。細胞膜直下の
細胞皮質
や繊維束
に存在する。
多くの真核生物は、
鞭毛
と呼ばれる細長い運動性の細胞質突起、あるいは
繊毛
と呼ばれる多数の短い構造を持っている。これらは
波動毛
英語版
と総称され、原核生物のべん毛とは違い主に
チューブリン
から構成されており、運動、摂食、感覚などさまざまに関与している。これらは
中心小体
から生成する
微小管
の束によって支えられており、2本の1本鎖を9本の2本鎖が取り囲むように配列する「9 + 2」構造を持っているのが特徴である。鞭毛は、
ストラメノパイル
Stramenopiles
）の多くに見られるように、管状小毛（
マスチゴネマ
mastigoneme
）を持つこともある。それらの内部は
細胞質
と連続している
50
51
中心小体は、鞭毛を持たない細胞や細胞群でもよく存在するが、
針葉樹類
被子植物
はどちらも持たない。これらは一般に、さまざまな微小管性鞭毛根
を生じさせるグループに存在する。これらは細胞骨格の主要な構成要素を形成し、しばしば数回の細胞分裂の過程で組み立てられ、一方の鞭毛は親から受け継ぎ、もう一方はそこから派生する。中心小体は核分裂の際に紡錘体の形成に関与する
52
細胞壁
編集
→詳細は「
細胞壁
」を参照
植物、藻類、真菌、そしてほとんどの
クロムアルベオラータ
に属する生物の細胞は細胞壁に囲まれているが、動物の細胞は細胞壁に囲まれていない。これは
細胞膜
の外側にある層で、細胞の構造的な支持、保護、そして濾過といった働きを持つ。また、細胞壁は水が細胞内に侵入したときの
過膨張
英語版
を防ぐ役割も果たす
53
陸上植物
の一次細胞壁を構成する主な
多糖類
は、
セルロース
ヘミセルロース
ペクチン
である。セルロース
ミクロフィブリル
英語版
と呼ばれるセルロースの微細な繊維がヘミセルロースと結合し、ペクチンからなる基質中に埋め込まれている。一次細胞壁で最も一般的なヘミセルロースは
キシログルカン
である
54
有性生殖
編集
有性生殖
では、細胞内に
染色体
が一つずつ存在する
単相
と、二本ずつ存在する
複相
を交互に繰り返す
生活環
を持つ。真核生物では、
減数分裂
によって単数体の
配偶子
が作られ、2つの配偶子が融合して二倍体の
接合子
が形成される。
→詳細は「
有性生殖の進化
英語版
」を参照
真核生物は
有性生殖
を伴う
生活環
を持つ。各細胞に染色体が1つずつしか存在しない
単相
と、各細胞に染色体が2つずつ存在する
複相
とを交互に繰り返す。複相は、
精子
などの2つの
配偶子
が融合して、
接合子
受精卵
を形成することで成立する。この接合子は、
有糸分裂
によって細胞分裂を繰り返しながら成体に成長し、ある段階で染色体数を減らして
遺伝的変異
genetic variability
) を生み出す
減数分裂
によって単数体配偶子を形成する
55
。この様式にはかなりの多様性がある。植物は単相と複相の
世代交代
を行い、両方の世代で多細胞体を形成する
56
57
。真核生物は原核生物よりも代謝率が低く、世代時間が長くなるが、これは真核生物が原核生物よりもはるかに大きく、体積に対する表面積の比が小さいからである
58
有性生殖の進化
英語版
は、真核生物の原初的な特徴という可能性がある。
分子系統解析
に基づき、Dacks と
Roger
は通性性（facultative sex）がこのグループの共通祖先に存在したと提唱している
59
膣トリコモナス
Trichomonas vaginalis
および
ランブル鞭毛虫
Giardia duodenalis
syn.
Giardia intestinalis
) は以前は無性であると考えられていたが、減数分裂で機能するコア遺伝子セットが存在する
60
61
。これらの種は、真核生物のうち
初期に分岐した系統
の子孫であることから、コア減数分裂遺伝子、ひいては性が真核生物の共通祖先に存在した可能性がある
60
61
。寄生生物である
リーシュマニア
Leishmania
など、かつては無性であると考えられていた種にも性周期がある
62
。以前は無性生物と考えられていたアメーバは、古くは有性生物であり、現在の無性群体
は最近進化した可能性が高い
63
進化
編集
主要な下位分類群とそれに属する種の簡略図が示された真核生物の系統樹。最近 (2023年現在) の分子系統解析に基づく再編を反映している
64
分類の歴史
編集
→詳細は「
分類学 §
分類学の歴史
」、および「
リンネ式階層分類体系
」を参照
古代
アリストテレス
テオプラストス
は、
動物
植物
という2つの生物の系統を識別していた。これらの系統は、18世紀に
リンネ
によって
（kingdom）という分類学的な
階級
が与えられた。リンネは、
真菌
を植物に含めることに若干の条件をつけたが、後に、真菌は系統的にまったく別の存在で、独立した界を持つに値することがわかった
65
。さまざまな単細胞の真核生物が知られるようになった当初、それらは植物や動物と一緒にされていた。1818年、ドイツの生物学者
ゲオルク・A・ゴルトフス
英語版
は、
繊毛虫
のような生物を指すために
原生動物
Protozoa
）という言葉を作り
66
、この分類群は、1866年に
エルンスト・ヘッケル
がすべての単細胞真核生物を包括する界、
原生生物界
Protista
）を作るまで拡張された
67
68
69
。こうして真核生物は4つの界に分類された。
原生生物
界（Kingdom
Protista
植物
界（Kingdom
Plantae
界（Kingdom
Fungi
動物
界（Kingdom
Animalia
当時、原生生物は「原始的な形態」であり、原始的な単細胞の性質が合併した
進化の一段階
英語版
であると考えられていた
68
生命の樹
英語版
系統樹
も参照）における最古の分岐の理解は、DNAの
塩基配列
の決定によって初めて実質的に進展し、1990年に
カール・ウーズ
オットー・カントラー
英語版
マーク・ウィーリス
英語版
らが提唱した最上位の階級を（界ではなく）
ドメイン
とする体系（
3ドメイン系
英語版
）が導かれた。彼らは、すべての真核生物の界を1つのドメインに統合し、
Eucarya
と名付けたが、真核生物を意味する語として「'
eukaryotes
' は一般的な同義語として今後も受け入れられ続ける」と述べている
70
。1996年、進化生物学者の
リン・マーギュリス
は、界とドメインを「包括的」な名前に置き換えて、「真核生物」 "Eukarya" を共生由来の核を持つ生物として「共生に基づく系統」を作ることを提案した
。しかしながら、真核生物以外のすべての生物の総称として、原核生物という言葉は今日でも学術論文で用いられている。一方で21世紀に入ると、真核生物は古細菌から派生して出現した系統であるという理解が普及し、生物界を真正細菌とそれ以外（古細菌 + 真核生物）に大別する分類も用いられるようになった
71
系統
編集
2014年までに、過去20年間のゲノムデータに基づく分子系統学的研究から、大まかな合意が生まれはじめた
10
72
。真核生物の大部分は、動物などが含まれる
アモルフェア
Amorphea
ユニコント
仮説におけるユニコンタに似た構成）と、植物とほとんどの藻類の系統が含まれる
バイコンタ
Bikonta
（syn.
Diphoda
Derelle
et al.
2015
73
）と呼ばれる2つの大きなクレードのいずれかに分類される。第3の主要グループである
エクスカバータ
Excavata
は、
側系統
であるため、正式な分類群としてはもはや用いられない
。以下の提案された系統樹には、エクスカバータの1つの群（ディスコバ、
Discoba
）のみが含まれ
74
ピコゾア門
Picozoa
紅藻
Rhodophyta
の近縁種であるという2021年の提案が取り入れられている
75
Provora
は2022年に発見された微生物捕食者からなる分類群である
以下の系統樹は、真核生物の大分類を示し、主な
スーパーグループ
といくつかのその
基部系統
を含む、一つの系統仮説を示す
74
75
14
メタモナダ
は分岐位置に議論があり、
ディスコバ
76
77
Discoba
あるいは
マラウィモナス類
77
（マラウィオモナダ
78
、マラウィモナズ
76
Malawimonada
）の
姉妹群
である可能性もある
14
真核生物/
Eukaryotes
アンキロモナス類
77
Ancyromonadida
マラウィモナス類
Malawimonadida
クルムス
77
78
CRuMs
アモルフェア
Amorphea
アメーボゾア
Amoebozoa
オバゾア
76
Obazoa
ブレビアータ
Breviatea
アプソモナス類
Apusomonadida
オピストコンタ
Opisthokonta
ホロマイコータ
(真菌を含む)
Holomycota
ホロゾア
(動物を含む)
Holozoa
1300
Ma
1500
Ma
バイコンタ
メタモナダ
Metamonada
ディスコバ
Discoba
ディアフォレティケス
クリプチスタ
Cryptista
アーケプラスチダ
（一次植物）
Archaeplastida
紅藻
Rhodophyta
ピコゾア
Picozoa
灰色藻
Glaucophyta
1100
Ma
緑色植物亜界
陸上植物
を含む）
Viridiplantae
1000
Ma
1600
Ma
ヘミマスティゴフォラ
Hemimastigophora
プロヴォラ
英語版
Provora
ハプチスタ
Haptista
TSAR
テロネマ門
Telonemia
SAR
リザリア
Rhizaria
550
mya
Halvaria
アルベオラータ
Alveolata
ストラメノパイル
Stramenopiles
SAR supergroup
Diaphoretickes
Bikonta
2200
Ma
真核生物の起源
編集
細胞内共生説
では、
古細菌
の細胞内に好気性細菌が共生して好気性
ミトコンドリア
を持つ真核生物が誕生し、2度目の共生で
葉緑体
が加わって
緑色植物
が誕生した
79
→詳細は「
真核生物の誕生
英語版
」を参照
すべての複雑な細胞とほぼすべての多細胞生物が真核生物に含まれることから、真核生物の誕生（
eukaryogenesis
）は、生命の進化における画期的な出来事であった。
真核生物の最終共通祖先
（LECA）は、現生するすべての真核生物の起源と仮定されるもので
80
、単一の個体ではなく
生物学的な集団
であった可能性が高い
81
。LECAは、核に加え、少なくとも1つの
中心小体
鞭毛
、通性好気性ミトコンドリア、性（
減数分裂
異型配偶子融合
）、
キチン
または
セルロース
の細胞壁を持つ休眠
シスト
、そして
ペルオキシソーム
を持つ原生生物であったと考えられている
82
83
84
運動性の
嫌気性
古細菌と好気性
アルファプロテオバクテリア綱
内部共生
によって、
ミトコンドリア
を持つLECAそしてすべての真核生物が誕生した。さらにその後、シアノバクテリアとの2回目の内部共生により、
葉緑体
を持つ植物の祖先が誕生した
79
真正細菌が持たず真核生物に普遍的な分子を古細菌が持っていることは、真核生物が古細菌起源であることを示唆する。
アスガルド古細菌
のゲノムには、真核生物の特徴である
細胞骨格
や複雑な細胞構造の発達に重要な役割を果たす、
真核生物特有のタンパク質遺伝子
が多く存在する。2022年、
クライオ電子線トモグラフィー
法によって、アスガルド古細菌が複雑な
アクチン
ベースの細胞骨格を持つことが明らかになり、真核生物の祖先が古細菌であることを示す最初の直接的な視覚的証拠が得られた
85
古細菌から真核生物への具体的な道筋は解明されておらず、水素依存性古細菌の宿主が通性嫌気性細菌を獲得しミトコンドリアが発生したという
水素仮説
英語版
86
、有機従属栄養古細菌宿主から細菌共生体への電子または水素の流れに着目したリバース・フローモデル
87
、深海堆積物から培養した古細菌の生理学的な特徴から、解毒機能として細菌を取り込んだとするE
モデル
88
など多くの仮説が提唱されている
89
。ほとんどの仮説が、古細菌が細菌を取り込んだと考えているのに対して、シントロピー・モデル
90
と呼ばれる仮説のみ、細菌（特に
デルタプロテオバクテリア
）が古細菌を取り込んだと推定しており、共生の関係性が他の説とは逆である。この説ではミトコンドリアは古細菌とは別個に取り込まれて成立したとされる。上記の説以外にも、真核生物の細胞核に類似の器官をもつ一部の細菌（例えば
プランクトミケス
）が、真核生物の起源に関与しているとする説も存在する
91
成立年代の推定
編集
真核生物の成立年代は未確定ではあるものの、例えば真核生物に不可欠ないくつかの細胞小器官（例えば
ミトコンドリア
や、
ステロール
を含む
細胞膜
92
93
の成立に酸素が必須なことから、真核生物は24億年前の大酸化イベント以後、
好気性
条件下でおおまかに19億年前頃（
原生代
）には成立したとする説が有力である
94
。一方で、真核生物は酸素が大気中に含まれていなかった
大酸化イベント
（GOE）以前の生活スタイル（
嫌気呼吸
）も保持しており
95
96
、最初に誕生した真核生物は
通性嫌気性生物
であったと想定される。大酸化イベント以前（
太古代
）の地球にもごく少量の酸素は存在していた可能性があるが
97
、真核生物を含め好気性生物が太古代にすでに存在していたかについては、それを明確に支持する証拠は現在のところない。
オーストラリア
頁岩
に真核生物に特有のバイオマーカー（
分子化石
）である
ステラン
が含まれていることから、かつては27億年前の岩石に真核生物が存在していたことが示唆されていたが
23
98
99
100
、これらの太古代のバイオマーカーは後世のコンタミネーションによるものであると反論されている
101
102
。最も古く確かなバイオマーカーの記録は、約8億年前の
新原生代
のものでしかない
103
104
。対照的に、分子時計分析によれば、ステロール生合成が23億年前にも出現したことを示唆している
105
。真核生物のバイオマーカーとしてのステランの性質は、一部の細菌によるステロールの産生によってさらに複雑になっている
106
93
新原生代以前の真核生物の有無および実態については詳しくわかっていない。2023年、現生の真核生物がもつステロールとは化学構造がやや異なる“より原始的な”プロトステロールが化石化したものが新原生代以前の地層に広く分布していることが発表され、これらのステロールは現生の真核生物（
クラウングループ
）以前に存在していた
ステムグループ
が作り出していた可能性が指摘された
107
。この説に従えば、現存する
真核生物の最終共通祖先
英語版
（LECA）は新原生代まで出現しなかったことになり、それまでは真核生物の前駆段階にあたる何らかの好気性生物が長く繁栄していたことになる。一方で、プロトステロールを含めてステロール自体は細菌が究極的な起源である可能性も指摘されており
93
、新原生代以前のステロール（プロトステロール）を合成していた生物が何者だったのかによって、真核生物の成立過程についての理解は今後大きく変化する可能性がある。
ステラン以外の真核生物の痕跡としては、真核生物由来とされる
微化石
が21億年前の地層から発見されている
108
。ただし、これらの化石が真に真核生物由来かどうかはなお議論の必要がある。19億年前の地層から見つかった、コイル状の多細胞生物と推定される
グリパニア
Grypania
は真核生物として一定の支持を得ている最古の化石の一つである
94
。真核生物の起源を分子時計を用いて推測する研究も行われている
83
109
その起源が何であれ、真核生物が生態学的に優勢になったのは、ずっと後のことかもしれない。8億年前に海洋堆積物の
亜鉛組成
英語版
が大幅に増加したのは、原核生物に比べて
亜鉛
を優先的に消費し取り込む真核生物の個体数が、その起源から（遅くとも）約10億年後に増加したことに起因している
110
化石
編集
約22億年前の岩石から発見された、高さ1 mm に満たない
Diskagma buttonii
化石の復元画
111
真核生物の起源を特定するのは困難であるが、16億3,500万年前に生息していた最古の多細胞真核生物である
Qingshania magnificia
が中国北部で発見されたことは、
クラウングループ
の真核生物が
古原生代
後期（
スタテリアン紀
）に起源を持つことを示唆している。約16億5,000万年前に生息していた最初期の明確な単細胞真核生物も中国北部で発見された。それらは、
Tappania plana
Shuiyousphaeridium macroreticulatum
Dictyosphaera macroreticulata
Germinosphaera alveolata
および
Valeria lophostriata
である
112
少なくとも16.5億年前の
アクリターク
（分類不能な微化石）も知られており、藻類の可能性がある
グリパニア
英語版
Grypania
の化石は21億年前のものである
113
94
プロブレマティカ
である
Diskagma
は、22億年前の
古土壌
英語版
から発見された
111
ガボン
フランスヴィルB層
英語版
などの
古原生代
黒色頁岩
英語版
からは、21億年前と推定される「
フランスヴィル生物相
英語版
」と呼ばれる「大型生物群集」を表すとされる構造物が見つかっている
108
114
。しかし、これらの構造物が化石であるかどうかについては議論があり、これらが
偽化石
である可能性を示唆する著者もいる
115
。真核生物に明確に帰属される最古の化石は、中国の濮陽（ぼくよう）層群で発見された約18億年–16億年前のものである
116
。現代の生物群と明らかに関連する化石は、
紅藻類
の形で推定12億年前に出現し始めているが、最近の研究では、
ヴィンディヤ盆地
に存在する
糸状藻類
の化石がおそらく16億年-17億年前にさかのぼるものと示唆されている
117
脚注
編集
脚注の使い方
注釈
編集
細胞小器官は生体膜により区画されたもののみを指すことと、細胞骨格系のような超複合体を含んで指す場合がある
18
このように、染色体という語はもともと有糸分裂時に濃く染色される構造体に対して命名されたが、DNAに保存されている遺伝情報は染色体中の遺伝子と対応しており、現在では有糸分裂時だけでなく
間期
も含め遺伝情報担体という意味でも用いられる
22
狭義には、白色体は特定の名称を持つアミロプラストなどを除いて指すこともある
40
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(英語).
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10.1111/jeu.12691
ISSN
1066-5234
PMC
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PMID
30257078
矢﨑 裕規、島野 智之（2020年2月29日）「
真核生物の高次分類体系の改訂―Adl
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(2019)について―
」『タクサ：日本動物分類学会誌』48巻、日本動物分類学会、
71–
83頁。
doi
10.19004/taxa.48.0_71
。2020年3月24日閲覧
関連項目
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真核生物のハイブリッドゲノム
英語版
配列決定された真核生物ゲノムのリスト
英語版
パラカリオン・ミョウジネンシス
英語版
Parakaryon myojinensis
ヴォールト (細胞小器官)
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