动物学史播报编辑
动物学史
进化
扬子鳄是一种古老的爬行动物，现存数量稀少，已濒临灭绝。在古老的中生代，它和恐龙一样，曾经称霸地球。后来，随着环境的变化，恐龙等许多爬行动物绝灭了，而扬子鳄和其它一些爬行动物却幸免于难。扬子鳄的故乡在中国的长江流域，它们的祖先曾经是陆生动物。后来，随着生存环境的变化，迫使扬子鳄学会了在水中生活的本领，所以，它具有水陆两栖动物的特点和广阔的活动天地。也许正因为如此，它才能在地球上生活了两亿年，成了生物进化史上的“老寿星”。在扬子鳄身上，至今还能找到早先恐龙等爬行动物的特征，因此，人们称扬子鳄为“活化石”。 [1-2]
扬子鳄是一种现存鳄类中体型很小、行动最迟钝、性情最温驯的鳄类。它与美国的密西西比鳄是近亲，它们的近祖所处年代可追溯到距今8千万年前的白垩纪，远祖所处年代则可追溯到2亿年前的三叠纪。扬子鳄是中国长江流域特有的爬行动物，有1.5亿多年进化史，与恐龙属同一时代。 [39]
关于扬子鳄的最古老确切记录来自日本的晚新世，距今约300万年。更新世化石表明，扬子鳄的分布范围曾经更加广泛，向北延伸至山东，向南延伸至台湾海峡。 [22-23]
分类
1879年，法国博物学家阿尔伯特·奥古斯特·福维尔（Albert-Auguste Fauvel）在对中华短吻鳄进行详细研究后，第一个将其命名为"Alligator sinensis"（扬子鳄），并将其与美洲短吻鳄同归于短吻鳄属。
1947年，有人建议将扬子鳄与其美国亲种分开，因为扬子鳄的上眼睑有骨板。凯门鳄有这种骨板，而美洲鳄则很少出现。当时，人们认为美洲鳄根本不会有这种骨板。这导致人们认为扬子鳄与其他鳄鱼的关系介于凯门鳄和美国短吻鳄之间。斯里兰卡生物学家德拉尼亚斯（Paulus Edward Pieris Deraniyagala）于同年描述了凯门鳄属，其中也有扬子鳄，因此将其学名为“Caigator sinensis”。然而，古生物学表明，扬子鳄是从其他现已灭绝的鳄鱼属成员进化而来的。这一点以及美国短吻鳄的眼睑上确实偶尔有骨板的事实，使得“Caigator sinensis”现在被归类为“Alligator sinensis”的同义词。 [26] [45]
尽管有多项研究比较了这两种鳄鱼的生物化学、组织学和其他各个方面，但生物学家们仍然没有就美国短吻鳄和中国短吻鳄属于同一属达成共识。 [26] [28-29]
发现
社会科学院考古研究所山西工作队在临汾地区文化局1978-1980年山西襄汾陶寺墓地发掘简报（《考古》1983，1）中写道：在大型墓中，成对的木鼓与罄、陶异型器同出，放置位置固定，鼓身皆竖立桶形，当为树干挖制而成，外壁着彩绘，鼓皮已朽，但鼓腔内常见散落的鳄鱼骨板数枚至数十枚不等，由之可证原以鳄鱼皮蒙鼓，即古文献中记载的鼍鼓无疑。
陶寺墓地属于龙山文化，C14（年龄校正数据）测知约距今4290±130—4130±95年，这就将鼍的认识往前推到四千二百年左右了。
从甲骨文字的象形字中可以看出，中国人的祖先在三千年前就已经认识了鼍。要是追溯到文字起源，更可以推移到四千年前的夏代。近年来的考古发掘，甚至还能寻根索源到七千余年前新石器时代先民食余所弃的鼍之遗骸，并可由此确定其北起豫鲁，东南至浙江省余姚的分布区，这个范围要比现在更为广泛。
按照文字记述，产鼍地区限于长江中、下游温润的湖泽地带。
周代人以其皮冒鼓，称作鼍鼓。
大量出现于春夏季节，尤其是在炎热的夏天（季夏之月），数量多到可以与鱼、鳖并论，已当作寻常肴馔之物而“易得而贱之”。
根据其出蛰入眠的活动规律作为物候的指标动物。
许慎首先正确地描记了鼍的形状：“水虫，似蜥蜴，长大”。
汉代开域南海，初知有鳄，并明确地与鼍区分为南北异产、各不相同的两种动物：南海（或日南）之鳄，“吞人即浮”（《说文解字》），而长江之鼍“皆不害人”（高诱注《淮南子》），从生活习性及产地也判别了鳄、鼍之异。
汉、魏之间已用其甲入药（鮀鱼甲即鼍甲，见《神农本草经》中品）。
陆玑（约公元250年）记其生卵大如鹅卵。
张华（公元265-290年）记“其声如鼓”，又记“南海有鳄，状如鼍”，更进一步明确了两者异同之所在。
唐开元中（约公元730年），陈藏器云：“既是龙类，应去其鱼”。用现代分类学术语来说：“既与蜥蜴同纲，应从鱼类总纲中剔除出去”。
《蜀本草图经》（公元935-965年）记“鼍生湖畔土窟中，……长丈余，背尾具有鳞甲，今江东诸州皆有之”，所叙述的鼍生境、体形和地理分布都很精确。
“性嗜睡，常闭目”（《本草拾遗》）。
“夜则鸣吼”，“肉色如鸡”（苏颂《图经本草》，公元1060年）。
“将雨则鸣”，“以鼍谶雨”（《埤雅》，公元1056-1086年）。
鼍穴极深，渔人以篾缆，系饵探之，候其吞钩，徐徐引出。（《本草纲目》，公元1552-1578年）。
这十六点，直到当代都是正确的科学记述。 [16]
马可·波罗是第一个在中国以外写到扬子鳄的人，他在1200年代后期来到中国。他在途经云南时描述过这样一种生物：它们的头部两侧各长有一条前肢，身体后部两侧各长有一条类似于鹰或狮子爪子那样的脚掌，他说扬子鳄白天住在“洞穴”里，晚上捕猎，人类以它的肉和皮为食，它的胆囊有多种药用价值。他表示，在中国的湖泊、河流和泉水中发现了扬子鳄。 [24] [41]
1656年，牧师马蒂诺·马蒂尼（Martino Martini）写道，扬子鳄生活在长江中，当地居民“非常害怕它”。与马可·波罗不同，马蒂尼使用中国文献中的信息来描述扬子鳄。 [25]
后来，人们认为，如果僧侣们购买圈养的扬子鳄并将其放生，扬子鳄会给佛教僧侣带来功德。 [26]
1869年，罗伯特·斯温霍（Robert Swinhoe）在上海的一次展览中看到了一只扬子鳄，并于次年写道：“1869年2月，一些中国人在上海展出了一条他们称之为‘龙’的鳄鱼，他们声称这条鳄鱼是从江苏省的一个洞里挖出来的。这是一条大约1.2米长的小鳄鱼，他们把它养在温水中。他们通过展示它赚了这么多钱，以至于拒绝出售它。当然，我无法猜测它的种类，但我仍然认为这个事实值得记录下来，因为它证明这个物种确实存在于中国。” [27]
《海错图》中的鳄鱼
命名
通过古生物学，已经可以证明扬子鳄是从灭绝的鳄鱼属物种进化而来的，尽管所有生物学家仍然没有达成共识，但最终扬子鳄获得了学名"Alligator sinensis"。属名"Alligator"来自西班牙语"“lizard”（蜥蜴）一词，种名"sinensis"来自拉丁语"sinaensis"意为“中国”。 [45]
扬子鳄是中国特有的一种鳄类。其在古代的称谓“鼍”在甲骨文中已明确出现，说明中国人对扬子鳄的认识和记录至少已有三千多年。此后，“鼍”在中国古代文献中也持续存在。 [5]
1879年，法国在华海关工作人员、时任上海博物馆馆长阿尔伯特·奥古斯特·福维尔（Albert Auguste Fauvel）基于从芜湖、镇江和鄱阳湖收集到的4个标本，将扬子鳄鉴定为鼍科鼍属的一个新种，并将其拉丁学名命名为“Alligator sinensis”。 [43]
“鼍”在中国文字记载中已有三千年以上的历史，而且繁布于长江中、下游，是国人常见的动物，只是由于现代分类学在中国起步较晚，缺乏分类学家，不能依据林奈双名制原则对各种动物进行科学而系统的描述，予以公开发表，因而当李元还在写著《蠕范》一书时，上海海关职员阿尔伯特·奥古斯特·福维尔（1879）却已用科学的动物分类学方式写记和发表了鼍这个“新种”，其也就成了为鼍命名的定名人。
鼍龙 十八世纪彩绘本《中国药用本草》
古籍
早在甲骨文中就有有关鼍的记载。
《诗经·大雅》中“鼍鼓逢逢，矇瞍奏公”是中国较早对鼓的描述。也正是由于鼍之鸣声如鼓音，古人便想到用其皮来张鼓或在鼓面上铸鼍皮纹。“猎鼍蒙鼓”最早可追溯到氏族时期，之后，其逐渐从打击乐器演变为礼器和军鼓。《史记·司马相如列传》中提到，在长安上林苑中就有六面灵鼍大鼓。
东汉许慎的《说文解字》，西晋张华的《博物志》，明朝李时珍的《本草纲目》等典籍中，都有有关扬子鳄的记载。
《山海经·中次九经》岷山，江水出焉，东北流注于海，其中多良黾，多产鼍。
《毛诗·文王灵台》鼍鼓逢逢。
《礼记·月令》季秋之月，伐蛟取鼍。
《说文》鼍，水虫，似蜥蜴，长丈所，从龟单声。
《汲冢周书·王会》会稽以鼍。（注：其皮可以冠鼓）
由于扬子鳄会在雨天鸣叫，又善夜鸣，其声犹如击鼓打更，因此，江淮地区的人们常把鼍鸣称之为“鼍鼓”或“鼍更”。《淮南子·坠形训》中记载：“雷泽有神，龙身人头，会鼓其腹而熙。”经考证，这里说的“神”就是扬子鳄。
古人还喜爱食用鼍肉。据《礼记》、《本草图经》、《埠雅》、《本草纲目》中记载，扬子鳄为：“羞（馐）物”“合药鼍鱼甲”“鼍身具十二生肖肉”“南人嫁娶，必得食之”。结合在约7000年前先民聚落遗址发现的扬子鳄遗骨，可见人们对其进行捕食由来已久。
在全唐诗中，有大量记述鼍的诗句。杜甫在游历山东时有“鼍吼风奔浪，鱼跳日映山”，李商隐在《隋宫守岁》中有“远闻鼍鼓欲惊雷”。
据明代学者郎瑛《七修类稿》记载，明朝初年，明太祖朱元璋将当时亦称作猪婆龙的扬子鳄，与自己的姓氏“朱”进行关联，下令剿灭扬子鳄，使江浙一带的扬子鳄惨遭“灭顶之灾”。
扬子鳄 (flickriver)
亲缘物种
学术期刊《科学报告》2023年7月13日发表了一篇古生物学论文，研究人员描述了一个来自泰国的新古代短吻鳄属物种“Alligatormunensis”和扬子鳄的相似性，例如上颚有小开口，颅顶有脊，鼻孔后方有抬高的脊，据此提出这两个物种亲缘关系很近，或在长江——西江和湄公河——湄南河河流系统的低地有共同的祖先。据推断，青藏高原东南部在2300万年前至500万年前的海拔增高，可能导致了不同种群分离，演化成两个单独物种。 [13] [21]
形态特征播报编辑
形态特征
尺寸
扬子鳄是中、小型鳄类，雄性从鼻子到尾巴的长度可达2.2米，平均大小为1.5米。雌性的长度可达1.7米，平均约为1.4米。体重约60千克。体形如蜥蜴而大，头部前段低平，后段隆起；头长为头宽的1.5-1.75倍，通常雄鳄头部较宽。吻短而扁平，边缘大体平行而向前汇合，并有波状起伏，吻背有雕蚀纹。外鼻孔两个，踞于吻端，下有肉突承之。 [16] [18]扬子鳄、恐鳄、帝鳄、湾鳄体型比较示意图
图注：扬子鳄、历史已灭绝鳄类动物（恐鳄、帝鳄）和现今体型最大鳄（湾鳄）间的体型大小示意图。
头颈
扬子鳄的头骨为原始的固接型，所有骨块紧密连接而结实，有双颞窝和上、下颞弓。颅骨和吻部平扁粗短，骨的表面布有明显的雕蚀纹和细小的气孔、气窦，以及隆起的骨嵴（眶间嵴和眶前嵴等）。吻端圆钝，背、腹面都由两块前颚骨构成，左、右前颚骨在腭部前内侧合围成一卵圆形的前颚孔。颈短，略微细狭，紧连头和躯干而不能活动。颈鳞（nucha）3对，排成横列，通常后对比前面2对小或合并成一枚，每枚颈鳞的外侧起棱，内缘则左、右与中线相接。
腭部平坦宽阔，上颚骨与前颚骨以"W"形骨缝相接，后缘与腭骨连接的骨缝呈凹形。左、右翼窝分居于腭骨及外翼骨之间，约2倍大于外鼻孔，上通眼窝，直至颅顶两侧。外翼骨的外侧连接粗壮的轭骨，轭骨与眶后骨接合构成分隔眼窝及下颞窝的眶后柱。
枕骨4块，上枕骨短小，位于颅背后端的正中，不进入大孔的边缘；单枚枕髁由基枕骨和外枕骨共同参与构成，枕髁背面正是大孔的腹缘，髁的前腹正中有一漏斗状小孔，即左、右耳咽管的共同开口，由此向内，经两侧的分支通到方骨和耳囊之间的中耳室和鼓室。下颚由左、右两半的骨弧构成，各含6块骨片；前端低平，由左、右齿骨相接而成的下颚联合，后端较为高厚，以关节骨的凹面与颅骨上的方骨关联；下颚外侧于齿骨、上隅骨、隅骨之间有一大型的下颚外窗，内侧在夹板骨中有一细狭的下颚内窗。扬子鳄 (flickriver)
眼睛
眼卵圆形而大，略为外突，侧向而微仰，瞳孔纵裂；有上、下眼睑和透明的瞬膜，上眼睑1/2-3/4角质化或软骨化，表面粗糙，突起成颗粒状；下眼睑的后内角有润湿眼球的哈德氏腺（又名瞬膜腺nictitating gland），前下角有较小的泪腺，这两者的分泌物都由泪管通出到眼球表面，扬子鳄在蛰眠期或眼球受碰撞时能泌出大量分泌液以润湿眼球，这就是所谓的鳄鱼“眼泪”。两眼间有连续不断的眶间嵴而无纵行的中棱；眼前另有较弱的叉形眶前嵴。耳孔位于眼的后方，细狭如缝。
眼窝甚大，长和宽都大于外鼻孔的两倍，位于额骨两侧而以眶后柱与颞窝隔开，眼窝底部直通颅骨腹面的翼窝；眼窝前缘的内、外侧分别为前额骨和泪骨，而眶间隔则由左、右腭骨的侧突相接合成，并往前延续到鼻间隔。眼窝前有泪腺分泌物通出的泪腺孔。下颞窝略呈圆形，位于颅骨的后外侧，颞窝的外侧是轭骨和方轭骨组成的下颞弓，颞窝的前内缘由眶后骨及鳞骨共同合成上颞弓，窝的后缘主要以方轭骨为界。上颞窝卵圆形而小，长大于宽，踞于顶骨、眶后骨、鳞骨之间，后两者同时又构成了下颞窝的上颞弓。扬子鳄的眼睛 (flickriver)
耳鼻
鼻骨狭长，尖出的前突越过外鼻孔而楔入前颚骨的前部，后缘与额骨相接而介于前额骨之间。外鼻孔内被前颚骨嵴和鼻骨前突构成的骨隔所分隔，此外鼻咽道内还有由犁骨形成的鼻间隔，鼻咽道最后于翼骨后端的内鼻孔开口至咽部。内鼻孔后缘有凸起的半圆形骨嵴，嵴后两侧各有一乳突状的后突。耳孔和外鼻孔都有专司开关的肌肉性活叶瓣。紧挨头背后缘，两侧各有一行向后斜出呈弧状排列的枕鳞3-4枚；枕鳞后方的颈背部有4枚左右对称而排成方形的小形后枕鳞，前面2枚几呈颗粒状。扬子鳄
口齿
资料显示，成年扬子鳄能够爆发出高达600千克的咬合力。口大，两颚长度约为头长的70％-90％；舌粘连固着于口腔底部，略能上下挺动而不能前后伸缩；两颚都有锥形、尖端向内而大小不等的槽生齿，齿式（18-19）/（5＋13-14），最后4-5枚齿的齿端平圆，呈臼齿状，适于咀嚼磨碎食物；新生齿在旧齿内列长出，有时可见正在推移进行更换的新齿；上颚齿18-19枚，其中含前颚齿5枚，均匀排列，以第四齿最大，第五齿后方的9-10齿齿冠较小而圆钝，分别着生于齿槽内，其后的4齿紧密并连，置于一个共同的齿槽中（幼鳄阶段各别分生）。下颚齿在闭口时置于上颚齿的内侧；下颚第四齿最长大，称为獠牙或犬齿，闭口时嵌入上颚骨和前颚骨接缝处的一个凹槽内而不显露。下颚内侧的喉部每边各有一裂缝，内通颔腺，腺囊大如胡桃，内有淡棕色的结晶，交配季节分泌物能发出浓郁的气味以招引异性。口后咽前有肉质的腭帆，可用作隔开口腔和咽部，使扬子鳄置身水下或咬住猎俘时，只要鼻孔露出水面，即可进行正常通气呼吸。扬子鳄 (flickriver)
躯干
躯干矩形平扁，约为头长的两倍以上。背鳞17（偶为18）横列，躯干中段的纵行背鳞大而起棱，后段中间的两行鳞片高棱成鬣，当后行抵达第十六、第十七尾椎处即成单行尾鬣，直至尾梢（33-34节）。每片脊鳞两侧的前缘下方，各有一个背腺，自颈部至尾基形成两行纵列的皮肤腺，似为萎缩的皮脂腺。腹鳞矩形，纵行横列成26-28行。
四肢粗壮，后侧方的鳞片起棱，但不形成锯缘；5指游离无蹼；后肢略长，4趾，第五趾萎缩，趾间1/3-1/2有蹼；内侧3指、趾有爪。尾长而侧扁，超过头和躯干的总长度。
扬子鳄 (flickriver )
泄殖孔
泄殖孔纵裂，雄鳄泄殖腔内有单枚交接器，长而有深沟，沟侧是成对的海绵体，充血则坚挺，能突出体外进行交配。两性的泄殖腔内都有一对臭腺，可通过泄殖孔两侧的缝隙将分泌物排到体外，与颔腺同有招诱异性的功用，交配季节腺体特别发达，分泌量也更多。
体色
扬子鳄背部深橄榄色或灰黑色，横有黄色斑点，幼体时连成横纹；体侧和体腹颜色比较浅淡。雄体较长大，在其婚期（6月上旬左右）常在背面从头顶到尾部出现大小不等的肉红色斑块，7月下旬逐渐消失，又恢复原来的褐绿色。扬子鳄的染色体2n＝32。扬子鳄 (flickriver)
幼鳄
幼年扬子鳄与成年扬子鳄非常相似，只是幼年扬子鳄的身体上有明显的黄色条纹。它们的身体上平均有5条带，尾巴上有8条带。随着成年个体的成熟，它们的颜色会变得越来越不明显。扬子鳄幼体
栖息环境播报编辑
栖息环境
扬子鳄主要生活在亚热带和温带地区。在湿地、沼泽、池塘、湖泊以及淡水河流和溪流中常见。
三种主要栖息地类型是：
主要河道沿岸低矮、宽阔、肥沃的山谷中的残留湿地，以稻田为主：这种是一些历史残留湿地，与扬子鳄的原始栖息最接近，现已基本为农田所包围。这类栖息地水生植物和饵料生物丰富，可以为扬子鳄提供很好的食物来源。但此类栖息地由于农药化肥使用造成的污染对当地扬子鳄的生存构成了严重威胁，同时由于农业生产及生活用水，使扬子鳄赖以生存的水源水位波动较大；
低丘陵山谷（小于100米）的中间池塘，但池塘上方山谷有大量农业；这种是丘陵山体的中间地带，是水系支流山谷间的池塘，这种类型的栖息地较为多样，干扰较少、污染较小；但这类栖息地水位常受农业灌溉等因素而不稳定。
位于水稻种植上边缘和人工林下边缘的低丘陵山谷（小于100米）中的池塘。这一种是生活在丘陵山地的水塘，人为干扰较少，几无农业污染，但这类栖息地因山地土壤等因素，水生植物较难生长，饵料生物量不足。
由于扬子鳄生活在北纬相对较高的地区，它们一年中的大部分时间都在地下洞穴中冬眠（夏眠）。洞穴可能很复杂，有地上和地下的水塘，还有许多气孔。这些洞穴的广泛使用及其非常隐秘的行为使扬子鳄能够栖息在人口稠密地区的湿地栖息地。 [18]
从当前的分布区域上看，各片区内不同塘口间的扬子鳄之间可以相互扩散、迁移及交流，但因地理隔离情况明显，不同片区间的扬子鳄种群交流受到限制。历史残留湿地栖息地（吴孝兵 摄）丘陵山地库塘类栖息地（吴孝兵 摄）丘陵山体中间的库塘栖息地（吴孝兵 摄）
分布范围播报编辑
分布范围
原产地（留居）：中国（安徽）；
存在不确定性：中国（江苏、浙江）。扬子鳄分布图
扬子鳄的化石记录范围广布于整个中国东部和中部，甚至在新疆和海南也有记录。中国古籍文献中记录的“鼍”分布范围依然十分广阔，主要为黄河中下游、淮河、长江中下游以及钱塘江流域。20世纪以来，分布区显著缩小，限于长江下游。 [5]
到20世纪50年代，扬子鳄的分布范围进一步被压缩到长江以南江西彭泽、安徽黄山、至江苏和浙江的太湖一带，在地势低缓的湖泊、溪流等湿地环境中可发现扬子鳄。70年代之后，由于农业扩张和不断捕杀，扬子鳄的分布范围进一步缩减为安徽南部和邻近浙江很有限的区域。1979年，浙江省长兴县尹佳边农民将11条野生扬子鳄捕获，进行圈养繁殖，此后该县仅残留1-2只野生扬子鳄。 [8]
1982年，浙江省安吉县农业部门在西苕溪发现3条野生扬子鳄，此后此地再未发现扬子鳄。 [38]
到80年代末，只剩下安徽省东南部的5个县市（南陵、泾县、广德、郎溪和宣城）还有稳定的扬子鳄种群生存。
扬子鳄的分布区域示意图